LICHEN COMPOSITION IN THE FLOODPLAIN OF THE AGAN RIVER (KHANTY-MANSIYSK AUTONOMOUS AREA - YUGRA)

Full Text

Введение. Одним из важнейших сигналов неблагополучия экосистемы региона служат признаки деградации лишайников и изменения их состава. Сведениям о лишайниках Ханты-Мансийского округа - Югры посвящено несколько работ (Седельникова, Таран 2000; Таран, Седельникова 2004; Седельникова 2009, 2011). В последней публикации характеризуется их видовое разнообразие на территории ХМАО - Югры за 10 лет наблюдений, дается обзор состава лишайников, представленной 958 видами из 199 родов и 72 семейств. Однако для огромного нефтегазоносного региона, в котором человеческая деятельность ведет к трансформации лишайников и исчезновению многих местообитаний, нельзя считать эту информацию исчерпывающей, тем более что подобных сведений на территории верховий реки Аган в литературных источниках найдено не было. Климат исследуемой территории соответствует условиям Среднего Приобья: континентальный, с продолжительной, суровой и многоснежной зимой, коротким летом. Переходные сезоны, особенно весна, быстротечные. Существенное влияние на изменчивость погоды оказывает открытость территории с севера и юга и близость Арктики. В осенне-зимний период преобладают ветры юго-западного направления, в весенне-летний период - северо-западного. Годовая амплитуда температур воздуха составляет диапазон 38-40°С. Относительная влажность воздуха в течение года в районе исследований изменяется от 59 до 78%. Средняя сумма осадков составляет 499 мм (Козин 1998: 18). Целью работы является оценка таксономического богатства лишайников и их эколого-флористических особенностей в условиях антропогенного воздействия (на примере лесного массива верховьях реки Аган). Методы. Материалом для исследований послужили 312 образцов, собранных летом 2013-2014 гг. на территории традиционного природопользования Айпиных. Исследуемые участки находятся в верховьях реки Аган, протекающей в центральной части Западной Сибири. Исследования проведены в рамках экспедиции, организованной администрацией музейно-этнографического и экологического природного парка «Югра». Контрольной площадкой послужил Старый дальний олений бор, в котором даже выпас оленей не осуществлялся уже более 70 лет. Из трех экспериментальных площадок две заложены на территориях, подвергавшихся пирогенному воздействию: один в 1992 г., другой в 2001 г. и одна площадка - в зоне, где до 2000 г. шли работы геологоразведки Марталеровского месторождения (куст 90). Исследования проведены по классическим методикам (Бязров 2002: 93-95). Обработка собранного материала осуществлялась общепринятыми в лихенологии методами в лаборатории на кафедре экологии естественно-географического факультета Нижневартовского государственного университета и кафедре ботаники Национального исследовательского Томского государственного университета Биологического института. При определении видового состава использовались определители лишайников СССР (1971, 1974, 1975, 1977, 1978) и определители лишайников России (1996, 1998, 2003, 2004). Результаты и обсуждение. Для данной территории характерны обширные болотные и озерные системы, лесные массивы темнохвойных и сосновых таежных лесов. Лесные сообщества поймы реки Аган относятся к среднетаежным. На территории ХМАО - Югры нефтедобывающий комплекс расположился, в том числе и на территориях, где практикуются традиционные виды хозяйственной деятельности. Следует отметить, что в сложившейся ситуации именно они оказались наиболее пострадавшими от техногенного разрушения природных экосистем, загрязнения поверхностных вод и вывода из оборота огромных территорий угодий и оленьих пастбищ (Хакназаров 2006: 32). Всего на исследуемой территории обнаружено 72 вида лишайников из 28 родов, 13 семейств и 6 порядков. Наибольшее богатство наблюдали на контрольной площадке (56 видов), что составило от общего списочного состава значительную долю - 77,8%. Наименьшее разнообразие лишайников наблюдается на площадке геологоразведочных работ. Здесь обнаружено всего 17 видов, или 23,6%. На площадке, подвергшейся пожару в 1992 г., найдено 42 вида или 58,3% от общего списочного состава лишайников. В лесной зоне, в которой пожар зарегистрирован в 2001 г., выявлено всего 35 видов или 48,6%, т.е. в лесу, в котором пирогенные процессы наиболее поздние, видовое разнообразие почти на 10% ниже, чем в «горельнике» 1992 г. Общими для всех участков являются только 13 лишайников из 5 родов, или 18,1% от списочного состава, что свидетельствует о формировании разных экологических условий обитания лишайников. Только на контрольном участке найдено 19 видов из 10 родов, или 26,4% выявленных лишайников. Из вышесказанного следует вывод, что по мере увеличения антропогенной нагрузки видовое разнообразие на площадках значительно уменьшалось и изменялось по структуре. При анализе родового состава всех выявленных лишайников только 4 из 28 вошли в число возглавляющих список. К ним относятся: Cladonia, Bryoria, Cetraria, Peltigera. Однако доля видового разнообразия перечисленных родов составила более половины от всех выявленных (табл. 1). В родовом спектре лидирующий по числу видов род Cladonia превышает третью часть списочного состава выявленных лишайников, что соответствует литературным сведениям (Седельникова 2011). Таблица 1 Спектр ведущих родов лишайников на территории исследований Ранг Род Число видов абсолютное доля от общего списочного состава (%) I Cladonia 23 31,9 II Bryoria 6 8,3 III-IV Cetraria 4 5,6 III-IV Peltigera 4 5,6 Всего 4 37 51,4 К маловидовым родам, включающим от 1 до 3 видов, отнесено 24, т.е. подавляющее большинство. Доля разнообразия этих родов составила 85,7%. Так, в составе родов Lecanora, Melanelia и Usnea найдено по 3 вида. В родах Caloplaca, Hypogymnia, Parmeliopsis и Physcia насчитывается по 2 вида. Наибольшая часть родов (17) представлена одним видом: Buellia, Candelariella, Chaenotheca, Evernia, Flavocetraria, Imshaugia, Micarea, Mycoblastus, Parmelia, Phaeophyscia, Physconia, Platismatia, Rinodina, Stereocaulon, Trapeliopsis, Tuckermannopsis и Vulpicida. По экологическому признаку распространенности лишайники на всех исследованных нами лесных площадках формируют 4 группы: распространенные, нередкие, редкие и единичные (рис. 1). Наибольшее видовое разнообразие формируется в группе «распространенные», наименьшее относится к группе «редко встречаемые» лишайники (23 и 12 видов). В группах единично и нередко встреченных, соответственно, по 19 и 18 видов. Рис. 1. Долевое участие лишайников по признаку распространённости на территории исследований (%) Географический спектр лишайников на исследованных площадках традиционного природопользования Айпиных представляет собой типичный спектр лихенофлоры бореальных лесов и характеризуется преобладанием бореального элемента (43 вида, 59,7%) со значительным участием гипоарктомонтанного (13 видов, 18,1%) и монтанного (10 видов, 13,9% видового состава). Более половины (77,8% списочного состава выявленных лишайников) найденных видов широко распространены и относится к плюрирегиональному, голарктическому, голарктиконотарктическому и евразоамериканскому типам ареала (табл. 2). Группа кустистых лишайников наиболее разнообразна, сюда вошли 40 видов (55,5% всех выявленных лишайников), т.е. более половины видового состава; листоватых в 2 раза меньше - 20 видов (27,85%), и наименьший видовой состав у накипных лишайников - 12 (16,7%). Вероятнее всего, преобладание лишайников кустистой жизненной формы объясняется тем, что исследования проводились в лесном массиве, и большинство из них по приуроченности к субстрату относятся к эпигейным, которые менее чувствительны к антропогенным нагрузкам. Такое же соотношение жизненных форм отмечается и в отношении отдельных исследуемых площадок. При анализе жизненных форм в данном исследовании использованы три основных морфологических типа лишайников: накипные, листоватые и кустистые. В составе лишайников исследуемой территории преобладают кустистые экоформы (рис. 2). Рис. 2. Спектр жизненных форм лишайников на исследованной территории (%) Анализ распределения лишайников по субстратам показал, что на территории традиционного природопользования Айпиных преобладают с незначительным перевесом эпифитные лишайники, слоевища которых развиваются на коре древесных растений. Их доля составляет 51,4% (37 видов). На долю эпигейных, развивающихся на поверхности почвы, приходится, соответственно, 48,6% или 35 видов. Таблица 2 Географический спектр лишайников на территории исследований (видов) Географический элемент Тип ареала Всего ПР ГА ГН ЕАМ ЕАЗ А СС ЕАФ КА Бореальный 23 6 4 9 - 1 - - - 43 Монтанный 6 2 1 1 - - - - - 10 Неморальный 2 2 1 1 - - - - - 6 Гипоаркто-монтанный 3 4 2 3 1 - - - - 13 Всего 34 14 8 14 1 1 - - - 72 Примечание: тип ареала: ПР - плюрирегиональный, ГА - голарктический, ГН - голарктиконотарктический, ЕАМ - евразоамериканский, ЕАЗ - евразиатский, А - азиатский, СС - субсредиземноморский, ЕАФ - евразоафриканский, КА - кавказко-азиатский, «-» - не выявлено видов. По степени чувствительности к загрязнению воздуха в зависимости от исследуемого участка виды лишайников ранжируют в диапазоне от устойчивых до не переносящих загрязнения (табл. 3). Таблица 3 Ранжирование выявленных лишайников по степени их чувствительности к загрязнению воздуха Группа чувствительности по отношению к загрязнению воздуха Площадка 1 Пожар 1992 г. Площадка 2 Пожар 2001 г. Площадка 3 Куст геологоразведки Площадка 4 Контрольная Устойчивые 8 7 6 9 Чувствительные 4 6 5 7 Очень чувствительные 6 2 1 9 Не переносящие загрязнения 4 2 1 4 Всего 22 17 13 29 Наибольшее число индикаторных видов (29) выявлено на контрольной площадке, наименьшее обнаружено на площадке, где размещена геологоразведочная экспедиция. На территории лесных массивов, подверженных пожарам в 1992 г., в условиях ХМАО - Югры наблюдаются элементы восстановления, о чем можно судить не только по общему числу индикаторных видов (22), но и по наличию лишайников, не переносящих загрязнение. Так лес, в котором пожары зарегистрированы более поздним периодом (2001 г.), характеризуется меньшим числом лишайников-индикаторов (17), в том числе незначительным набором очень чувствительных и не переносящих загрязнения видов. Самый бедный список индикаторных лишайников выявлен на площадке, подверженной нефтезагрязнениям (13 видов). Проективное покрытие лишайников относится к количественным показателям состояния сообщества и является важнейшим при оценке его состояния. При анализе среднего проективного покрытия эпифитных лишайников наибольшая доля отмечается на контрольном участке, наименьшая - в районе геологоразведки (табл. 4). Таблица 4 Среднее проективное покрытие эпифитных и эпигейных лишайников на исследуемых участках Участки эпифитных, % эпигейных, % Пожар 1992 г. 46,3 76,1 Пожар 2001 г. 41,5 84,0 Месторождение 23,9 64,2 Контрольный 64,3 100,0 Наивысшая доля проективного покрытия эпигейных лишайников наблюдается на контрольном участке, в лесном массиве, где более 70 лет не происходит даже выпаса оленей (100%). Наименьшая доля проективного покрытия эпигейных лишайников также отмечается на площадке, где расположен куст геологоразведки (64,2%). В целом проективное покрытие эпигейных лишайников можно оценить как высокое, что можно объяснить наличием видов, толерантных к загрязнению. Заключение. Наименьшее разнообразие лишайников наблюдается на площадке геологоразведочных работ, здесь обнаружено всего 17 видов, или 23,6%, тогда как на контрольной площадке нами обнаружено 56 видов, что составляет 77,7% от общего числа видов. В лесах, подверженных пирогенным процессам, видовое богатство лишайников значительно ниже. Ведущими родами являются Cladonia, Bryoria, Cetraria, Peltigera, видовой состав которых составляет более половины выявленных лишайников (51,4%). Из них род Cladonia составляет наибольшее разнообразие - 31,9%. Наибольшее число индикаторных видов выявлено на фоновой площадке (29). Наименьшее число видов-индикаторов найдено на площадке, где размещена геологоразведочная экспедиция. На «горельниках» 1992 г. отмечено восстановление лишайников, о чем свидетельствует не только общее число индикаторных видов, но и наличие видов, не переносящих загрязнение. «Горельник» более позднего периода (2001 г.) характеризуется меньшим набором лишайников-индикаторов (17), в том числе незначительным набором очень чувствительных и не переносящих загрязнения. По результатам исследования можно сделать вывод, что в зоне на площадке геологоразведочных работ происходит значительное угнетение лишайников. Их деградация выражается в бедном видовом разнообразии (23,6% от списочного состава), снижении проективного покрытия лишайников-эпифитов (23,9%) и эпигейных лишайников (64,2%), наличии индикаторных видов (18,0% видового списка). Следовательно, проводимые на данном участке мероприятия наиболее негативно отражаются на состоянии лишайников. По экологическому признаку распространенности лишайники на всех изучаемых нами лесных площадках формируют 4 группы: распространенные, нередкие, редкие и единичные. Географический спектр изученных лишайников характеризуется преобладанием бореального элемента (43 вида, 59,7%) со значительным участием гипоарктомонтанного (13 видов, 18,1%) и монтанного (10 видов, 13,9%) видового состава. В группу кустистых лишайников вошли более половины видового состава (40 видов, или 55,5% всех выявленных лишайников), листоватых 20 видов (27,8%), накипных 12 (16,7%). Анализ распределения лишайников по субстратам показал, что преобладают эпифитные лишайники 37 видов (51,4%). На долю эпигейных приходится 35 видов (48,6%).

About the authors

Aleksandra Igorevna Mingalimova

Municipal Autonomous Institution «Ecocenter»

Researcher Megion

Olga Nickolaevna Skorobogatova

Nizhnevartovsk State Univeristy

Candidate of Biological Sciences (PhD), Associate Professor at the Department of Ecology Nizhnevartovsk

Vera Viktorovna Koneva

National Research Tomsk State University, Biological Institute

Candidate of Biological Sciences (PhD), Associate Professor at the Department of Botany Tomsk

References

Supplementary files