UTRICULARIA VULGARIS L. ( Lentibulariaceae ) ECOBIOMORPHE IN THE WEST SIBERIAN PLAIN

Full Text

Вид Utricularia vulgaris L. подробно изучен в морфологическом и экологическом отношении по сравнению с другими представителями семейства Lentibulariaceae. В сводках о водных растениях и в ботанических учебниках в качестве примеров высокой специализации вторичноводных цветковых растений к обитанию в водной среде приведена информация о полной редукции корневой системы (даже на стадии проростков) и значительной рассеченности листовых пластинок у этого гидрофильного вида, а также отмечено видоизменение частей листовых пластинок в ловчие камеры (пузырьки), в которых происходит минерализация беспозвоночных организмов и поглощение минеральных веществ (в основном растворимых соединений азота). Широко известен также основной способ переживания U. vulgaris в неблагоприятные сезоны за счет образования крупных подводных зимующих почек - турионов (Рычин 1948; Воронихин 1953; Васильев и др. 1978; Катанская 1981; Кокин 1982; Тимонин 2007; Лотова 2017). Реже отмечают способность U. vulgaris формировать недолговечные тонкие (нитевидные) бесхлорофилльные столоны («воздушные побеги» в англоязычных работах), восходящие к поверхностности воды и несущие на верхушке мелкие, часто неразвитые почки возобновления (Goebel 1891; Arber 1920; Raynal-Roques, Jeremie 2005). Такие столоны у U. vulgaris формируются в средине междоузлий или в пазухах листьев на ассимиляционных побегах и принципиально отличаются от них по морфологии. В водных объектах Западно-Сибирской равнины стебли столонов имеют длину 10-15 (20) см, в сечении не превышают 0,3-0,4 мм, несут редкие очередные сидячие цельные овальные листья до 1,2-1,3 мм длиной и до 0,6-0,9 мм шириной. В условиях сезонного климата на данной территории столоны образуются факультативно, преимущественно в годы с более теплым летом в конце вегетации (в августе-сентябре) и быстро разрушаются, их верхушечные почки не образуют новых растений (рис. 1). Рис. 1. Бесхлорофилльные столоны Utricularia vulgaris (указаны стрелками): а - по: Arber 1920: 98; б - по: Raynal-Roques, Jeremie 2005: 181; в - по собственным данным (Омская обл., Называевский р-н, озеро без названия, 10.09.2017) Вероятно, что бесхлорофилльные столоны гидрофита U. vulgaris представляют собой рудименты надземных столонов, сохранившиеся от предковой геофильной биоморфы. В ходе адаптации U. vulgaris к водному образу жизни сформировался более эффективный способ вегетативного размножения и расселения турионами, тогда как столоны с верхушечными почками возобновления существенно редуцировались и утратили свою первоначальную функцию (рис. 2). Среди 240 видов рода Utricularia L. до 60% отличаются геофитными, литофитными или эпифитными биоморфами, и только около 40% видов являются гидрофитами. Многие геофиты из этого рода имеют развитые подземные или надземные столоны, обеспечивающие эффективное вегетативное размножение и расселение верхушечными почками (Raynal-Roques, Jeremie 2005; Silva et al. 2018). Их фотосинтезирующие листья расположены на укореняющихся розеточных или удлиненных побегах, цельные или рассеченные, сидячие или короткочерешковые. Подобную укореняющуюся столонно-розеточную биоморфу имеют, например, виды Utricularia blackmanii R.W. Jobson и U. wannanii R.W. Jobson et Baleeiro из Австралии (Jobson 2012; Jobson, Baleeiro 2015) (рис. 3). Рис. 2. Типы вегетативных побегов Utricularia vulgaris из Омской обл. (Называевский р-н, озеро без названия, 28.08.2017): а - фотосинтезирующий побег, б - рудиментарный бесхлорофилльный столон, в - зимующий побег (турион) Рис. 3. Типы побегов Utricularia wannanii (по: Jobson, Baleeiro, 2015: 206): а - фотосинтезирующие розеточные, б - столоны, в - цветоносные Подводные столоны известны не только у U. vulgaris, но и у других гидрофильных таксонов из рода Utricularia: U. inflata Walter, U. geminiscapa Benj, U. macrorhiza Le Conte (Raynal-Roques, Jeremie 2005), причем только у U. inflata они формируют почки возобновления, которые развиваются в ассимилирующие побеги (Honda 2008). На основе молекулярно-генетического исследования 78 видов рода Utricularia было показано, что U. vulgaris, U. macrorhiza, U. australis R.Br. и U. stellaris L. образуют отчетливо обособленную кладу (Silva et al. 2018). Отметим, что первые 3 таксона этой клады (U. vulgaris, U. macrorhiza, U. australis) морфологически слабо различимы и имеют в значительной степени перекрывающиеся ареалы в пределах Голарктики, тогда как U. stellaris отличается от них выраженными морфологическими признаками и распространением в тропических районах Африки, Азии и Австралии. Таксон U. australis рассматривают как стерильный гибрид первого поколения между U. tenuicaulis Miki (- U. vulgaris var. tenuicaulis (Miki) F.T. Kuo ex J.Y. Hsiao) и U. macrorhiza, а также как подвид или форму U. vulgaris: U. vulgaris ssp. neglecta (Lehm.) Bonnier et Layens, U. vulgaris var. neglecta (Lehm.) Coss. et Germ., что отражает непризнание некоторыми авторами его видовой определенности. В свою очередь, таксон U. macrorhiza отличают от U. vulgaris по мелким признакам и считают его восточноазиатско-североамериканским (Le Conte 1824, 1917; Taylor 1989; Weakle 2011), однако во многих сводках рассматривают как синоним U. vulgaris в качестве его подвида или формы: U. vulgaris ssp. macrorhiza (Le Conte) R.T. Clausen, U. vulgaris var. americana Gray (Go Botany … 2011-2017; Carr 2017; Zao 2017). Интересно, что в первоописании U. macrorhiza автор таксона J. Le Conte (1824, 1917) отрицал наличие листьев и подробно характеризовал «корневую систему» этого олиственного бескорневого фотоавтотрофного растения, принимая листья за корни, что отразил в названии - «Utricularia macrorhiza», или «пузырчатка крупнокорневая»: «Leafless, floating ...; root repent, very long, very branching, decompound, the first radicles naked, the rest furnished with utriculi. At the base of the stem, and shooting out in an opposite direction to the branches of the root, there is observed an imbricate ovate bud (turio), which contains the embryo of the next year′s growth; and this circumstance would go far in proving that the radicles should be rather called leaves, did we not find that the utriculi are placed on them in the same manner as they are in other species, upon what are undeniably roots; and it would not be very reasonable to suppose that the plant had no root at all» (цит. по: Le Conte 1917: 73-74). Позже специалисты-биоморфологи уже не повторяли эту ошибку, так как факт бескорневой природы U. vulgaris (включая U. vulgaris ssp. macrorhiza) стал широко распространенным даже в учебной литературе. Считается, что таксоны U. vulgaris и U. macrorhiza различаются по признакам цветка: венчик U. vulgaris имеет прямой шпорец с тупой верхушкой и внутренними железами на дорсальной поверхности, тогда как шпорец U. macrorhiza заметно изогнут вверх, на верхушке заострен, имеет внутренние железы на дорсальной и вентральной поверхностях (Le Conte 1824, 1917; Taylor 1989). Однако при наблюдении массового материала в популяциях U. vulgaris можно отметить, что в соцветии форма шпорцев нередко варьирует от изогнутой до прямой в зависимости от онтогенетического состояния цветков (рис. 4). Рис. 4. Пузырчатка обыкновенная Utricularia vulgaris в оз. Песчаном (Омская обл., Одесский р-н): 1 - массовое цветение; 2 - форма шпорцев на ранней (а) и зрелой (б) стадиях онтогенеза цветков В целом для рода Utricularia характерно морфологическое разнообразие видов. Близкие виды обычно отчетливо различаются по комплексу выраженных признаков: форме листьев, степени рассеченности листовых пластинок, форме и положению ловчих пузырьков, морфологии и окраске частей цветков, плодов и семян. Поэтому выделение в качестве самостоятельных видов U. australis и U. macrorhiza, которые в разных частях ареала известны под многочисленными синонимами, представляется недостаточно обоснованным. Растения с признаками U. australis находят в Северной Евразии (Красная книга… 2001, 2004), растения с признаками U. macrorhiza - в Западной Сибири (Капитонова и др. 2014), что свидетельствует также об отсутствии хорологических различий этих таксонов с U. vulgaris, на которые ссылались J. B. Le Conte (1824, 1917), P. Taylor (1989) и A. S. Weakle (2011). Широкоареальный вид U. vulgaris в разных частях ареала и в различных экологических условиях морфологически неоднороден по незначительным признакам околоцветника, обусловленным, вероятно, специализацией видов-опылителей, в связи с чем он образует слабо дифференцируемые разновидности (формы) или географические подвиды. Эти признаки околоцветника не имеют значения для целей биоморфологии. При изучении экобиоморф гидрофильных цветковых растений было предложено учитывать наиболее важные признаки биологии, морфологии и экологии видов: продолжительность жизненного цикла, структуру побегов, тип почек возобновления и их положение в неблагоприятное время года, а также экологическую валентность видов по отношению к ведущим факторам сред обитания (водной, грунтовой, воздушной) (Свириденко 1991, 2000). Такой подход позволяет установить экобиоморфологическую специфику каждого исследуемого вида в связи с известными положениями об индивидульности (неповторимости) биологических видов, их экологических ниш и экобиоморф. Для исследований жизненных форм сосудистых растений первостепенное значение имеет информация о морфологии и сезонной динамике вегетативных органов - корневой и побеговой систем. Важную дополнительную информацию представляют сведения о морфологии репродуктивных структур и их пространственно-временной динамике. Следуя данной концепции, можно отметить, что системы жизненных форм, не учитывающие важные морфологические признаки побеговых и корневых систем видов, являются неинформативными. Морфологическую концепцию существенно развили работы Е. М. Лавренко и В. М. Свешниковой (1965, 1968), согласно которым жизненная форма (экобиоморфа) представлена как адаптационная система, основанная на единстве структурных (морфологических) и физиологических (экологических) особенностей растений. При недостаточном уровне знаний о физиологической сущности видов практическое выделение экобиоморф основывается на знаниях их морфологии и экологии, т. е. жизненная форма предстает как эколого-морфологическая категория (Голубев 1968). Понятие «экобиоморфа» по содержанию близко к понятию «жизненная форма» в трактовке И. Г. Серебрякова (Крылов 1984), однако оно полнее отражает экологическую специфику видов, поскольку для выявления экобиоморф требуется также привлечение информации о принадлежности видов к определенным экологическим группам. Как известно, экологические группы выделяют по отношению видов к каждому из факторов среды отдельно. Следовательно, синтетическое направление в изучении жизненных форм растений, которое обосновал Е. М. Лавренко (1964, 1965), предполагает, что в число параметров жизненных форм (экобиоморф) видов, кроме биолого-морфологических, следует включать и экологические, отражающие толерантность к ведущим факторам соответствующих сред обитания. Экобиоморфологический принцип изучения жизненных форм связывает в единую систему понятия «жизненная форма», «экобиоморфа» и «экологическая ниша». Экологическая индивидуальность, часто проявляющаяся в особенностях морфологии, приводит к неповторимости жизненной формы каждого вида (Раменский 1938, 1971; Scharfetter 1953; Серебряков 1955; Голубев 1972; Работнов 1995). Экобиоморфологическая концепция ориентирована на получение новой информации о морфологической и экологической специфике каждого вида. В качестве метода изучения жизненных форм цветковых гидрофитов ранее выбрана иерархическая классификация, под которой подразумевается процедура деления совокупности объектов на таксоны, каждый из которых определяется указанием его существенных признаков (Василевич 1975). При выделении таксонов одного ранга использован единый критерий. Морфологические параметры видов определялись по дефинитивным (взрослым) особям видов. Принята система основных таксонов по И. Г. Серебрякову (1962, 1964): отдел, тип, класс, группа, секция, биоморфа (экобиоморфа). С учетом экобиоморфологической концепции и метода иерархической классификации биоморфа U. vulgaris относится к типу многолетних поликарпических цветковых биоморф (по продолжительности большого жизненного цикла). В связи с отсутствием корневой системы биоморфа этого вида принадлежит к подтипу свободноплавающих (бескорневых) биоморф. В неблагоприятное время года (зимний сезон) в условиях умеренного климата единственным типом почек возобновления U. vulgaris служат турионы, сохраняющиеся на дне водоемов, при этом все другие вегетативные структуры полностью отмирают. Для таких биоморф в целом было предложено определение «турионовые биоморфы» (Свириденко 1991). Побеги U. vulgaris имеют удлиненные междоузлия и очередные, рассеченные на нитевидные доли, фотосинтезирующие листья. На основании структуры побеговой системы биоморфа этого вида отнесена к удлиненнопобеговым, согласно работе Т.И. Серебряковой и Н.С. Воронина (1978), или длиннопобеговым, с очередными фотосинтезирующими листьями и факультативно развивающимися бесхлорофилльными рудиментарными столонами, несущими цельные чешуевидные листья. Важным признаком биоморфы U. vulgaris служит наличие листовых камер (пузырьков) для улавливания и минерализации беспозвоночных животных как источников минеральных ресурсов - «биоморфа с листовым минеральным питанием». С учетом этих признаков биоморфа U. vulgaris относится к классу длиннопобеговых турионовых фотоавтотрофных биоморф с листовым минеральным питанием. По положению основной части ассимиляционной поверхности в водной среде биоморфа U. vulgaris относится к группе гидатофитных (погруженных) биоморф. С учетом линейных размеров особей, определяющих участие вида в формировании ярусов в растительных группировках, U. vulgaris принадлежит к секции низких биоморф (высота яруса до 0,5 м). В целях повышения информативности этой характеристики в связи с особенностью цветения в воздушной среде биморфа U. vulgaris относится к секции низких надводноцветущих биоморф. В ходе изучения экологии U. vulgaris была рассмотрена толерантность (валентность) вида к таким факторам водной среды, как активная реакция, общая жесткость и общая минерализация, содержание растворимых форм некоторых тяжелых металлов (Свириденко и др. 2016, 2017), а также к типам донных грунтов. На Западно-Сибирской равнине вид обнаружен в поверхностных водах с рН = 4,9-9,2, т. е. в диапазоне значений от среднекислых до среднещелочных, что характеризует его значительную индифферентность по отношению к активной реакции воды. По толерантности к растворимым формам тяжелых металлов особенно выделяется способность U. vulgaris расти в водах с широким диапазоном концентрации растворимых форм железа - от 0,4 мкг/дм3 до 2273,1 мкг/дм3, в связи с чем этот вид можно отнести к ферротолерантным представителям гидрофильной флоры (Свириденко и др. 2018) (рис. 5). По отношению к общей жесткости воды U. vulgaris довольно индифферентен, популяции вида отмечены в широком диапазоне общей жесткости (0,04-24,20 мг-экв/дм3), т. е. в мягких, умеренно жестких, жестких и очень жестких водах. По отношению к минерализации воды U. vulgaris следует отнести к слабосолоновато-пресноводным видам, обитающим в ультрапресных, пресных, условно пресных и даже слабосолоноватых водах при минерализации от 0,01 до 3,99 г/дм3 (рис. 6). По отношению к донным грунтам U. vulgaris относится к детритопелофилам, связанным с гидроэкотопами, для которых характерны богатые органическими веществами грунты разного фракционного состава: тонкодетритные черные и темно-серые илы, реже - грубодетритные илы и торф. Такие грунты бедны кислородом, что косвенно объясняет бескорневую (свободноплавающую) биоморфу данного вида как адаптацию, которая обеспечивает независимость от неблагоприятного газового режима в донных грунтах в течение всего года. Рис. 5. Значения активной реакции воды (рН) и концентрации растворимых форм железа в экотопах Utricularia vulgaris на Западно-Сибирской равнине Рис. 6. Значения общей жесткости и общей минерализации воды в экотопах Utricularia vulgaris на Западно-Сибирской равнине Перечень рассмотренных характеристик U. vulgaris (многолетний, поликарпический, свободноплавающий (бескорневой), турионовый, длиннопобеговый, с очередными, рассеченными на нитевидные доли фотосинтезирующими листьями, обеспечивающими листовое минеральное питание, с факультативными бесхлорофилльными рудиментарными столонами, низкий, надводноцветущий, слабосолоновато-пресноводный, индифферентный к активной реакции и жесткости воды, детритопелофильный, ферротолерантный гидатофит) информативно отражает экобиоморфологическую специфику этого вида.

About the authors

B. F. Sviridenko

Surgut State University

Doctor of Biological Sciences, Professor, Senior Researcher

References

Supplementary files