CHANGES OF ORIBATID MITES POPULATION IN SOILS OF TAZOVSKIY PENINSULA UNDER CONDITIONS OF ATMOSPHERIC POLLUTION

Full Text

Одним из способов оценки внешних воздействий на экосистему в целом является выявление реакции на них отдельных биотических компонентов - сообществ растений, животных, микроорганизмов, так называемых биоиндикаторов. Среди биоиндикаторов особый статус имеют представители животного мира. Зоологические параметры наиболее точно, быстро и разнообразно реагируют на изменение среды обитания. Для зооиндикации нарушений в природной среде могут быть использованы различные таксономические, размерно-функциональные или экологические группы животных (Гиляров 1965). В числе наиболее репрезентативных их представителей выделяется таксономическая группа панцирных клещей (орибатид), чьи индикационные достоинства определяются простотой сбора, высоким обилием, обитанием практически во всех ландшафтных зонах и типах почв, таксономическим и экологическим разнообразием, способностью выживать в экстремальных условиях (Криволуцкий 1978; Gergocs, Hufnagel 2009). Благодаря указанным свойствам группа почвообитающих панцирных клещей была использована в данной работе для зоотестирования влияния атмополлютантов технологических объектов газодобывающего комплекса на природные экосистемы, находящиеся в зоне его действия. Следует отметить малочисленность исследований влияния загрязнения природной среды на сообщества панцирных клещей в высокоширотных экосистемах: они касались преимущественно загрязнения нефтью (Мелехина 2007), тяжелыми металлами и другими токсикантами техногенного характера (Зенкова и др. 2011; Безкоровайная 2014). Сведений о влиянии атмосферных выбросов газодобывающей промышленности на сообщества орибатид в тундровых экосистемах в доступной нам литературе не обнаружено. Целью нашей работы было выяснение характера и степени влияния таких выбросов на сообщество панцирных клещей в южной тундре Тазовского полуострова Западной Сибири. Материалы и методы исследования Изучение влияния атмосферных поллютантов на сообщество панцирных клещей (орибатид) проводили на территории ООО «Газпром добыча Ямбург» («ГД Ямбург»), которая находится на Тазовском полуострове в пределах Тазовской ландшафтной провинции Западно-Сибирской равнины. С точки зрения биогеографического районирования эта территория относится к подзоне южной тундры. Наиболее значимыми источниками атмосферных поллютантов на территории «Газпром добыча Ямбург» являются установки комплексной подготовки газа, представляющие собой комплекс технологического оборудования и вспомогательных систем, обеспечивающих сбор и обработку природного газа и газового конденсата в соответствии с требованиями отраслевых и государственных стандартов. Сырьем установок комплексной подготовки газа является природный газ газовых и газоконденсатных месторождений. В качестве основного источника атмосферного загрязнения была выбрана старейшая установка комплексной подготовки газа, введенная в эксплуатацию в 1986 г. (далее по тексту - источник загрязнения [A]), и характеризующаяся близкими к максимальным значениям выбросами поллютантов среди других установок на территории «Газпром добыча Ямбург». Другие установки комплексной подготовки газа (источник загрязнения) были введены в эксплуатацию в следующие годы: [B] - в 1987 г., [C] - в 1989 г., [D] - в 1996 г., [E] - в 1988 г. Основными атмосферными поллютантами (в форме газов, аэрозолей и пыли) являются CO, NOx, CH4, метанол, пары бензина, дизельного топлива и нефти, соединения Mn, флюориды, CrOx, SO2, пары сернистой кислоты, ацетон, ксилол, толуол, смесь ароматических углеводородов и некоторые другие вещества. Несмотря на большой список разнообразных загрязняющих веществ, их влияние на растительный покров, химический состав почв, поверхностных вод озер и донных отложений проявляется незначительно (Bashkin et al., 2017). Обследование почвы на заселенность панцирными клещами было проведено на территории, подверженной воздействию атмосферных поллютантов от основного источника загрязнения [A], и находившейся в непосредственной близости от ряда других источников загрязнения: [B], [C], [D] и [E]. Отбор почвенных образцов для анализа населения орибатид проводили в летний период (начало августа) в биотопах, с одной стороны, характеризующихся близкими свойствами почв и растительным покровом, а с другой стороны, расположенных на разной степени удаленности от основного источника загрязнения и в различных направлениях относительно сторон света, т.е. отличающихся по нагрузке загрязнения атмосферными поллютантами на единицу площади (табл. 1). Для биотопов {1}, {2}, {3}, {4} и {5} удаленность от основного источника загрязнения [A] составляет, соответственно: 510 м, 220 м, 1 390 м, 5 270 м и 17 800 м. Эти биотопы расположены в следующих направлениях от источника загрязнения: юго-восток - для биотопов {1} и {3}, северо-запад - для биотопов {2}, {4} и {5}. Таблица 1 Реестр почвенных образцов, отобранных для анализа населения панцирных клещей вблизи источников загрязнения Условное обозначение места отбора образцов Тип почвы Фитоценоз Условное обозначение источника загрязнения (ИЗ) Удаленность от ИЗ, км Направление от ИЗ, градусы Биотоп {1} Торфяно-глеезем мерзлотный Зеленомошно-кустарничково-лишайниковый с примесью осоки [A] 0,51 162 [D] 5,26 120 [C] 11,38 230 [E] 13,31 292 [B] 12,78 166 Биотоп {2} Подбур оподзоленный глееватый криотурбированный грубогумусированный Лишайниковый с осокой, морошкой и кустарничками [A] 0,22 324 [D] 5,87 125 [C] 11,19 234 [E] 13,83 294 [B] 13,50 346 Биотоп {3} Торфяно-криозем потечно-гумусовый грубогумусированный Кустарничково-осоково-лишайниковый [A] 1,39 161 [D] 4,64 113 [C] 11,72 226 [E] 12,75 289 [B] 11,91 166 Биотоп {4} Торфяно-криозем Лишайниковый с осокой, морошкой и кустарничками [A] 5,27 297 [D] 10,91 120 [C] 14,27 72 Биотоп {5} Торфяно-криозем грубогумусированный Кустарничково-осоково-лишайниковый [A] 17,80 249 Почвенные образцы для определения видового состава и численности панцирных клещей были отобраны из верхнего слоя 0-5 см, где обитает большая часть сообщества орибатид в тундровых почвах (Криволуцкий 1966). Этот слой включал один или два горизонта почв. Верхние (до глубины 5 см) почвенные горизонты в различных биотопах были следующие: - биотоп {1}: органический горизонт Т1 мощностью 0-10 см, сырой, по цвету от светло-бурого до бурого и темно-бурого; ботанический состав комплексный, с моховой основой, переход по ботаническому составу и степени разложения ясный; - биотоп {2}: органический горизонт О мощностью 0-2 см, торфяно-подстилочный, влажный, темно-бурый, средней степени разложения, состоит преимущественно из остатков лишайников и в меньшей мере кустарничков, имеет варьирующую в пространстве мощность, легко отделяется от нижележащего горизонта; и грубогумусовый горизонт АО мощностью 2-4/6 см, влажный, состоит из механической смеси темно-серых с буроватым оттенком остатков растительности и отбеленных песчаных зерен, содержит в обилии корни, имеет изменяющуюся в пространстве мощность, содержание и дисперсность органического и минерального компонентов, а также степень их связанности; - биотоп {3}: органический горизонт T мощностью 0-12/14, влажный, в верхней части темно-бурый, ниже бурый, в пространстве характеризуется сильной переменчивостью ботанического состава и степени разложения; - биотоп {4}: органический горизонт T1 мощностью 0-9 см, сырой бурый торф, состоящий из остатков мхов, в верхней части - лишайников, степень разложения средняя, местами низкая, переход резкий по окраске; - биотоп {5}: органический горизонт T1 мощностью 0-5 см, влажный темно-бурый торфяной горизонт, густо пронизан тонкими корнями, имеет примесь песчаного материала, переход резкий по степени разложения. Для анализа населения панцирных клещей отбирались пробы в семикратной повторности по общепринятой для микрофауны методике (Методы … 1975). Пробы отбирали с помощью стандартного цилиндрического пробоотборника объемом 123 см3. Из отобранных проб клещи выгонялись по методу термоэклекции Берлезе-Тульгрена на эклекторных установках при свете электрических ламп мощностью в 40 ватт в пенициллиновые пузырьки с фиксирующей жидкостью (70%-ный C2H5OH). Из пенициллиновых пузырьков клещи были отобраны под микроскопом с помощью препаровальных игл, помещались на предметные стекла в клеящую жидкость Фора и покрывались покровными стеклами. Стекла помещались в сушильный шкаф и высушивались в течение 7 (и более) суток при температуре 45°С с получением постоянных препаратов. Экземпляры клещей на постоянных препаратах рассматривались под микроскопом при 200- 500-кратном увеличении для определения их видовой принадлежности. Численности (обилие) клещей рассчитывались на 1 м2 исходя из площади пробоотборника. Анализ распределения панцирных клещей по биотопам проведен по таким количественным параметрам, как видовое богатство и численность (обилие), отражающим экологический статус живых организмов (Чернов 1991). Результаты и обсуждение На исследуемой территории обнаружено 13 видов панцирных клещей (табл. 2): Moritzoppia praestans (Gordeeva et Grishina 1991), Oppiella nova (Oudemans 1902), Tectocepheus velatus (Michael 1880), Moritzoppia microdentata (Gordeeva et Grishina 1991), Nothrus palustris (C.L. Koch 1839), Cultroribula bicultrata (Berlese 1905), Liacarus xylaria (Schrank 1803), Trichoribates novus (Sellnick 1928), Tectoribates ornatus (Schuster 1958), Scheloribates laevigatus (C.L. Koch 1835), Punctoribates minimus (Shaldybina 1969), Camisia horrida (Hermann 1804), Trhypochthonius cladonicola (Willmann 1919). Только один вид орибатид Tectocepheus velatus встречается во всех пяти биотопах, два вида - Cultroribula bicultrata и Trichoribates novus - в четырех биотопах, и три вида - Nothrus palustris, Liacarus xylaria и Tectoribates ornatus - обнаружены только в одном биотопе из пяти (табл. 2). Остальные семь видов панцирных клещей были найдены в почве двух или трех биотопов. Таблица 2 Распределение видов панцирных клещей в биотопах, различающихся по удаленности от источников загрязнения, средние арифметические численности по повторностям в экз./м2 № п/п Виды Биотоп {1} {2} {3} {4} {5} 1 Moritzoppia praestans 4 929 4 457 0 0 0 2 Oppiella nova 2 057 6 000 0 0 0 3 Tectocepheus velatus 1 986 6 000 6 000 600 600 4 Moritzoppia microdentata 814 200 0 0 0 5 Nothrus palustris 400 0 0 0 0 6 Cultroribula bicultrata 200 200 1 000 0 1 000 7 Liacarus xylaria 0 2 200 0 0 0 8 Trichoribates novus 600 1 000 1 800 0 600 9 Tectoribates ornatus 0 0 600 0 0 10 Scheloribates laevigatus 0 0 200 200 200 11 Punctoribates minimus 0 0 0 600 800 12 Camisia horrida 0 0 0 200 200 13 Trhypochthonius cladonicola 0 0 0 600 1 000 Общая численность (все виды в сумме) 10 986 20 057 9 600 2 200 4 400 Число видов 7 7 5 5 7 Населению панцирных клещей в тундровых экосистемах России посвящен ряд работ, но они выполнены преимущественно в тундрах Европейской части России и Урала (Криволуцкий 1966; Криволуцкий и др. 1999; Сидорчук 2009; Зенкова и др. 2011; Мелехина 2011 и др.). По сибирским тундрам имеется лишь небольшое число публикаций, посвященных населению орибатид (Ананьева и др. 1973; Гришина 1985; Гришина, Мордкович 1996; Гришина и др. 1998; Grishina 2004; Козлов 2014), однако в них не рассматриваются вопросы, связанные с антропогенным влиянием на их сообщества. В исследуемых нами почвах видовое богатство орибатид мало меняется в различных биотопах, составляя везде от пяти до семи видов. Низкое обилие видов, вероятно, связано с особенностями отбора образцов (ограниченная площадь для отбора). Практически такое же количество видов (шесть) было выявлено в тундровых почвах Западно-Сибирской равнины при сравнительном изучении видового состава панцирных клещей в ряде лесных, лесотундровых и тундровых биотопов Западной Сибири (Козлов 2014). Общая численность панцирных клещей, приведенная в таблице 2, дает, на первый взгляд, парадоксальную картину: она наивысшая в двух биотопах, непосредственно примыкающих к источнику загрязнения [A] (биотопы {1} и {2}), а при удалении от источника загрязнения численность заметно снижается (биотопы {3}, {4} и {5}). То есть, если исходить только из показателя обилия орибатид, то влияние атмотехногенных поллютантов на сообщество панцирных клещей можно охарактеризовать как не угнетающее, чего можно было бы ожидать, а стимулирующее. Однако, это не совсем так. Вблизи источников загрязнения высокие показатели обилия имеют лишь некоторые виды орибатид. Феномен увеличения обилия, порой значительного, отдельных видов панцирных клещей при сильном техногенном загрязнении экосистем известен из некоторых публикаций. Например, это было обнаружено для лесных почв Скандинавии, подверженных влиянию атмополлютантов, где вид Tectocepheus velatus увеличивает численность с ростом атмосферного загрязнения, и таким образом является его биоиндикатором (Hagvar 1984). Аналогичные данные были получены при анализе влияния выбросов городских промышленных предприятий города Новосибирска на сообщества орибатид, где некоторые виды панцирных клещей имели высокое обилие вблизи источников атмополлютантов (Andrievskii, Syso 2012). Возможно, этот не часто встречающийся феномен объясняется ослаблением конкурентного пресса на такие виды со стороны видов, более чувствительных к нарушениям среды обитания и исчезающих, или снижающих свое обилие при значительном проявлении различных нарушений / негативных воздействий. Это же предположение было сделано Hagvar (1988) при анализе сообществ панцирных клещей в лесных почвах Скандинавии. Следует отметить, что в отличие от изучаемого нами «мягкого» загрязнения, сильная степень загрязнение тяжелыми металлами, серой и другими поллютантами, несомненно, будет оказывать ингибирующее действие на все виды орибатид, существенно снижая их общую численность в целом, как, например, было показано в работе И. Н. Безкоровайной (2014) при изучении загрязнения почвы вблизи «ГМК Норильский никель» в лесотундровых экосистемах Средней Сибири. Из таблицы 2 видно, что основу населения панцирных клещей в непосредственной близости от источника загрязнения [A] (биотопы {1} и {2}) составляют преимущественно первые четыре вида, представленные в таблице 2. Три из этих видов - мелкие формы (размером 0,1-0,2 мм), отличающиеся высокой плодовитостью (две и более генерации за сезон) и способностью проникать в глубокие слои почвы, избегая, таким образом, неблагоприятных внешних воздействий на поверхности. Довольно широкое распространение мелких форм орибатид в экосистемах северных широт известно из литературы (Криволуцкий 1994). В нашем исследовании такими видами являются M. praestans, M. microdentata, O. nova, которые относятся к экологической группе так называемых «глубокопочвенных» видов. Четвертый из этих видов - T. velatus - несколько крупнее остальных трех (его размер около 0,3 мм), и известен как эвритопный, полизональный, космополитический вид, крайне экологически пластичный и толерантный к экстремальным условиям среды самой разнообразной природы. Благодаря этим свойствам этот вид в данном случае экологически примыкает к трем вышеназванным видам. Указанные особенности позволяют этим четырем видам значительно легче, чем другим (более крупным) видам, адаптироваться к любым изменениям среды обитания, в том числе экстремальным. Поэтому четыре упомянутых вида с достаточно высоким обилием (от 814 до 4 929 экз./м2) заселяют почву даже непосредственно вблизи основного источника загрязнения [A], где концентрация нагрузки атмотехногенных поллютантов на единицу площади почвы, очевидно, максимальна. В почве биотопов {1} и {2} четыре указанных вида составляют 83-89% орибатидного населения, и для дальнейшего анализа объединены в экологическую Группу 1. В экологическую Группу 2 объединены остальные, более крупные виды (размером 0,7-1 мм), обычно обитающие преимущественно на поверхности почвы, в растительной подстилке, во мху, лишайниках ненарушенных тундровых экосистем (так называемые «подстилочно-верхнепочвенные» виды), значительно более чувствительные к неблагоприятным внешним воздействиям, и, соответственно, менее адаптированные к ним. Вблизи основного источника загрязнения [A] (биотопы {1} и {2}) на Группу 2 приходится лишь 11-17% населения панцирных клещей. Это виды N. palustris, C. bicultrata, L. xylaria, T. novus. На расстоянии ~ 750 м от источника загрязнения (биотоп {3}) соотношение меняется в сторону уменьшения доли видов Группы 1 (до ~ 62,5%) и увеличения доли видов Группы 2 (до ~ 37,5 %). При этом совсем исчезают три мелких вида (M. praestans, M. microdentata, O. nova), и остается только несколько более крупный вид T. velatus. На смену мелким видам Группы 1 в почве биотопа {3} появляются два новых представителя Группы 2, отсутствовавшие в биотопе {1}, хотя пока и в малых количествах: T. ornatus и Sch. laevigatus. Численность крупных видов T. novus и C. bicultrata из этой группы возрастает по сравнению с биотопом {1} в 3-5 раз. Таким образом, сообщество панцирных клещей реагирует сменой состава и количественных соотношений видов разных экологических групп на изменение уровня нагрузки атмополлютантов в зависимости от удаленности от источников загрязнения. На значительном расстоянии от основного источника загрязнения [A] (~ 5000 м, биотоп {4}) ситуация меняется кардинально. Три вида (M. praestans, M. microdentata, O. nova) из четырех видов Группы 1, обильных вблизи источника загрязнения [A], отсутствуют, как и на расстоянии 750 м, а четвертый вид (T. velatus) снижает численность на порядок (с 6 000 до 600 экз./м2). Вместо них появляются три более крупных подстилочно-верхнепочвенных вида из Группы 2, характерных для естественных ненарушенных сообществ (P. minimus, C. horrida, T. cladonicola). Соотношение мелких (Группа 1) и крупных (Группа 2) видов становится ~ 27% к 73%, приближаясь к типичному для естественных сообществ панцирных клещей. Это позволяет заключить, что в ~ 5 000 м от источника загрязнения [A] его влияние на сообщество орибатид заметно ослабляется. Отмеченная выше тенденция изменения населения орибатид проявляется еще более ярко при дальнейшем удалении от источника загрязнения (биотоп {5}, ~ 17 км от [A]). Здесь соотношение видов орибатид Группы 1 к видам Группы 2 становится уже ~ 14% к 86%, т.е. практически обратным по отношению к имеющему место для биотопов, близлежащих к источнику загрязнения [A] (биотопы {1} и {2}). Такая экологическая структура сообщества панцирных клещей, по-видимому, близка к типичной структуре ненарушенных экосистем тундровой зоны исследуемой территории. Проведенное исследование показало возможность использования таксономической группы панцирных клещей (орибатид) для зоотестирования (зооиндикации) влияния атмосферных выбросов технологических объектов газодобывающего комплекса на природные экосистемы в тундровой зоне Западной Сибири. Важнейшие изменения в сообществе орибатид под воздействием техногенного загрязнения происходят не на количественном, а на качественном уровне. Видовое богатство почти не меняется в зависимости от концентрации выбросов, а суммарное обилие при высоком уровне выбросов атмополлютантов даже достигает больших значений, чем при их низких концентрациях. В то же время трансформируется экологическая структура сообщества. Чем выше уровень атмосферного загрязнения, тем большую долю в населении орибатид занимают мелкие виды, легче адаптирующиеся к влиянию внешних факторов. При снижении уровня загрязнения структура сообщества меняется в сторону повышения в его составе доли крупных подстилочно-верхнепочвенных видов, составляющих основу естественных сообществ и более чувствительных к неблагоприятным внешним воздействиям. Даже при очень сильном атмосферном загрязнении угнетения сообщества панцирных клещей не происходит. Оно остается жизнеспособным, трансформируя свою видовую и экологическую структуру. Это свидетельствует о его высоком восстановительном потенциале, который может быть реализован при прекращении действия стрессирующих факторов. Авторы признательны ООО «Газпром добыча Ямбург» за оказание всесторонней поддержки при проведении полевых исследований, а также сотрудникам лаборатории агрохимии Института почвоведения и агрохимии СО РАН - А. Г. Бащуку, П. А. Никитич и О. А. Русалимовой - за помощь в выполнении экспедиционных и химико-аналитических работ.

About the authors

V. S. Andrievskii

Institute of Soil Science and Agrochemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Candidate of Biological Sciences, senior researcher

P. A. Barsukov

Institute of Soil Science and Agrochemistry of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences

Candidate of Biological Sciences, leading researcher

References

Supplementary files