PULSING MOSAIC OF SOILS IN THE SOUTHERN TRANSURAL REGION

Full Text

Введение Выживание растений определяется их способностью адаптироваться к конкретным условиям участка, на котором данное растение укоренилось и функционирует. Одним из ключевых параметров экологической ниши является наличие критических факторов (засуха, засоление, дефицит элементов питания и др.), значения которых могут входить или не входить в границы толерантности данного вида к данному фактору. В рамках данной модели ниши можно путем последовательного исключения отдельных факторов в эксперименте выявить «главный» регулирующий (лимитирующий) фактор. Однако накопилось много фактов, указывающих на то, что отдельные параметры реальных микроучастков почв могут меняться разнонаправленно в пространстве и в сложной временной динамике. Соли различных металлов мигрируют с разной скоростью как по горизонтали, так и по вертикали в ходе процессов эрозии, выветривания и в результате биологического переноса (Федоровский 1979; Кабата-Пендиас 2005; Семенова и др. 2012; Аитов, Иванов 2013; Иванов, Оберемченко 2016; Иванов и др. 2017). Возможность перманентного поддержания пульсирующего независимого режима перераспределения химических элементов может являться причиной стохастического формирования микромозаичности почв (Розенберг 2013; Усманов и др. 2016). Размеры почвенных микромозаик могут быть сопоставимы с корнеобитаемым объемом отдельного растения. Таким образом, «размываются» представления о наличии одного «главного» лимитирующего фактора в организации корнеобитаемой среды. В реальных почвенных условиях постоянно происходят изменения напряженности сразу многих параметров, что позволяет констатировать непрерывный процесс смены лимитирующих факторов. Смена лимитов происходит под влиянием различных климатических, погодных процессов, по-разному влияющих на физико-химические свойства почв (Milne 1991; Andreson, Mc Brantey 1995; Martin 2005; Walch-Liu et al. 2006). Объекты и методы исследования Характеристика района проведения исследований. Территория, на которой находились объекты исследования, располагается в Баймакском и Хайбуллинском районах Республики Башкортостан. Почвы с территорий опорных точек представлены черноземами южного типа. Данная территория представлена двумя геохимическими провинциями (Опекунов, Опекунова 2013), различающимися по составу металлов подпочвенных материнских пород - Баймак-Бурибаевская смешанно-меднорудная и Красноуральско-Сибай-Гайская меднорудная провинции. Растительность исследуемой территории. Основным классом растительности является класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soó 1947, характерный для ксеротермных и гемиксеротермных степей западной палеоарктики. Также встречается растительность послелесных лугов - класс Molinio-Arrhenatheretea R.Tx. 1937 em. R.Tx. 1970 (Миркин, Наумова 2012). Методика исследований. Отбор почв проводили c глубины 10 см (горизонт А1) согласно ГОСТ 17.4.4.02-84 и ГОСТ 17.4.3.01-83. С каждой пробной площадки методом конверта были взяты объединенные пробы с 10 опорных точек с выровненным почвенным покровом. Вес одной объединенной пробы 1 кг. Анализ химического состава почв проводили в соответствии с общепринятыми методиками. Определение pH солевой вытяжки проводили по ГОСТ 26483, а водной вытяжки почвы - по ГОСТ 26423-85. Валовое содержание P2O5 и K2O определяли согласно ГОСТ 26261-84. Определение подвижных форм K и P проводили по ГОСТ 26205-91. Содержание гумуса определяли фотоколориметрически с бихроматом калия. Гидролитическую кислотность для органических горизонтов почв определяли по ГОСТ 26212. Валовый молибден, подвижные соединения меди, цинка и кобальта определяли по ГОСТ Р 50683-94, ГОСТ Р 50686-94. Определение марганца проводили окислением его соединений с перекисью свинца и азотной кислотой колориметрически. Обменный алюминий определяли по ГОСТ 26485-85. Определение общей щелочности почв (ОН) проводили по методике Синицыной (Синицына 2012). Определение оксида кремния производили желатиновым методом; оксидов Са и Mg в пересчете на их оксиды производили титрованием с трилоном Б; оксида титана - пероксидным колориметрическим методом; двух и трехвалентного железа - колориметрически с дипиридином и трилоном Б соответственно. Общую засоленность определяли кондуктометрически по ГОСТ 27753.4-88. В работе рассматриваются режимы изменчивости почвенных мозаик во времени и пространстве. В качестве опорных исследовали участки разных масштабов от 120 км до 10-200 м между крайними точками. Результаты и обсуждение Пробная площадь 1. Изменчивость в случайных точках равнинного Зауралья. Расстояние между площадками - 120 км с севера на юг и 15 км с запада на восток. Отбор почв в ареале распространения кл. Festuco-Brometea Br.-Bl. et. Tx. ex Soó 1947 в 10 различных точках в корнеобитаемой зоне растений на территории Башкирского Зауралья (Усманов и др. 2014; 2015). Абсолютные значения почвенных показателей представлены в таблице 1. Показатели содержания веществ даны в мг/кг почвы. Уравнения описывают изменения соответствующих параметров между точками. Таблица 1 Средние значения концентраций исследованных соединений Параметр Statistics Mean Stand. dev Min Max Equation r2 рН (KCl) 6,19 0,55 5,01 6,99 Y = 0,09x + 5,67 0,27 СПО, мг*экв. на кг 254,9 145,5 96,8 494,6 Y = 0,46x + 22,95 0,01 Р2O5, мг/кг 946,2 130,2 733,8 1119,07 Y = -0,58x + 97,8 0,02 К2О, мг/кг 1068,2 169,9 758,9 1214,1 Y = 1,18x + 100 0,04 Hr, мг экв/кг 64,9 26,1 32,5 102,01 Y = 0,07x + 6,1 0,01 Р, мг/кг 269,7 102,8 143,8 474,1 Y = 0,87 + 22,17 0,07 К, мг/кг 217,3 50,4 142,5 276,4 Y = -0,37x + 23,76 0,05 Гумус, % 5,96 0,76 4,18 6,79 Y = -0,1x + 6,05 0,15 OH, мг/кг 5,72 2,62 1,4 10,1 Y = -0,16x + 6,59 0,03 B, мг/кг 1,45 0,56 0,33 2,21 Y = 0,05x + 1,17 0,07 Mo, мг/кг 0,03 0,01 0,02 0,06 Y = 0,001x + 0,03 0,03 Co, мг/кг 1,04 0,32 0,67 1,49 Y = 0,003x + 1,02 0,001 Zn, мг/кг 0,2 0,12 0,04 0,43 Y = 0,003x + 0,188 0,006 Cu, мг/кг 1,23 0,12 1,07 1,45 Y = 0,01x + 1,17 0,07 Mn, мг/кг 56,62 13,4 33,6 78,1 Y = -0,03x + 56,79 0,00 SiO2, мг/г 550,52 14,5 34,07 88,87 Y = 2,4x + 540,28 0,25 Al2O3, мг/г 132,2 3,14 9,64 19,52 Y = 0,41x + 132,94 0,16 Fe2O3, мг/кг 38,5 16,2 15,3 61,2 Y = -0,09x + 4,36 0,03 FeO, мг/кг 0,69 0,41 0,05 1,43 Y = -0,03x + 0,86 0,06 Ti, мг/кг 0,12 0,072 0,024 0,258 Y = 0,05x + 0,64 0,14 Ca, мг/кг 10,89 7,23 1,92 24,35 Y = 0,9x + 7,1 0,07 Mg, мг/кг 2,02 0,77 1,38 3,97 Y = 0,137x + 1,57 0,105 Примечание: СПО - сумма подвижных оснований; Hr - гидролитическая кислотность; r2 - уравнения линейной регрессии, описывающие распределение элементов и их значимость; OH - общая щелочность почвы. Как видно из таблицы 1, разброс значений концентраций очень велик и может превышать 10-кратную разницу: см. Zn, FeO, СаО. В то же время распределения соединений в разной степени зависят от точки сбора образцов: значимые коэффициенты при переменных членах уравнений регрессии выявляются только для суммы оснований, содержания подвижного калия и общего фосфора. Во всех остальных случаях уравнения регрессии представляют собой линии, параллельные оси «х», т.е. уравнения нечувствительны к точке сбора образцов. Имеются лишь отдельные экстремальные значения. Методом корреляционного анализа выявлена слабая связь между распределениями элементов: из 171 возможных корреляций значимы только 25%. Это также указывает на слабую связь между процессами перераспределения химических соединений в почве (Щербаков 2013). Это является еще одним аргументом в пользу мозаичного характера распределения соединений. При переходе к круговым гистограммам, описывающим относительную изменчивость содержания элементов (рис. 1), становится очевидной мозаичность распределения элементов в каждом отдельном местообитании. На круговых диаграммах для каждого показателя за 1 принято максимальное зарегистрированное его значение. Остальные значения показателей представлены в долях от максимума. Установлено, что практически нет одинаковых комбинаций исследованных элементов. Данное обстоятельство может рассматриваться как дополнительный аргумент в пользу мозаичного характера распределения соединений. Рис. 1. Относительное содержание химических элементов в образцах почв (ось для каждого элемента в интервале 0-100% концентрации относительно абсолютных значений таблицы 1) Представленные на рисунке 1 образцы значительно различаются по характеру почвенных условий, что подтверждается различными значениями коэффициента сходства Жаккара. Данный показатель варьирует от 0 (образцы 2 и 5) до 0,6 (пары образцов 2 и 6; 4 и 6). В целом же значение коэффициента Жаккара варьирует в диапазоне 0,2-0,4, что позволяет говорить о низком сходстве между выборками. Пробная площадь 2. Западный склон хребта Ирендык. Проанализировано 3 ряда местоположений растений Juniperus sabina у подножья склона, в середине и в верхней трети склона. В каждой горизонтали было проанализировано по 10 точек, расположенных в прикорневой зоне растений Juniperus sabina. Тип растительности - горная степь с контагиозно расположенными куртинами этого растения. Ранее было показано, что ростовые и биохимические параметры растений весьма изменчивы (Баширова и др. 1998). Результаты исследования показывают, что по мере изменения высоты расположения опорных точек почвенные показатели могут варьировать по-разному. При этом показатель рН почвы более консервативен по сравнению с показателем почвенной засоленности (рис. 2). Установлено, что на фоне высокой пластичности почвенных условий у растений Juniperus sabina в значительной мере меняются ростовые и биохимические показатели (табл. 2 и 3). Рис. 2. Изменчивость почвенных условий в местобитаниях Juniperus sabina Таблица 2 Средние значения и доверительный интервал почвенных и ростовых показателей Juniperus sabina Положение на склоне рН Засоленность, г/100 г почвы Толщина годичного кольца, мм Площадь растений, м2 Высота растений, м Количество хроматогра-фических пиков Верхняя треть склона 6,37±0,15 0,045±0,035 0,38±0,14 37,2±27,1 0,39±0,14 19,2±5,5 Середина склона 6,23±0,25 0,04±0,043 0,37±0,13 46,3±26,4 0,35±0,06 20,2±4,5 Подножие склона 6,64±0,09 0,067±0,034 0,33±0,07 28,5±28,5 0,34±0,11 18,4±3,5 Таблица 3 Отношение максимум/минимум для почвенных и ростовых показателей Juniperus sabina Положение на склоне рН Засоленность, г/100 г почвы Толщина годичного кольца, мм Площадь растений, м2 Высота растений, м Количество хроматогра-фических пиков Верхняя треть склона 1,09 9,73 2,52 7,32 3,05 1,57 Середина склона 1,15 11,70 3,00 4,47 1,96 1,46 Подножие склона 1,05 5,80 2,13 14,29 2,82 1,23 Как видно из результатов исследования, местоположение Juniperus sabina на склоне не сказывается как на общей мозаичности почвенных параметров, так и на ростовых и биохимических характеристиках растения. Пробная площадь 3. Изменения почв в точках зарастания растениями Juniperus sabina. На рисунке 3 представлены динамика pH и показатели общего засоления почв за период исследования (2009 и 2016 гг.) для ценопопуляции Juniperus sabina с территории Верхнемамбетово. За 7 лет, прошедших между двумя замерами на данной территории, уровень pH сдвинулся в более кислую сторону, общая концентрация солей уменьшилась в 6-8 раз. Рис. 3. Изменчивость показателей рН и засоленности почвы по мере заростания склона ценопопуляцией Juniperus sabina Пробная площадь 4. Суточная подвижность солей в почве. Расстояние между крайними точками исследования - 12 м. Учитывали изменения напряженности факторов во времени. Трансекта - «солончак-травостой». Масштаб участка - 12 м, от солевого пятна с шагом 1 м (рис. 4, 5). Для всех пар значений показателей концентрации солей и значений рН значимых корреляций не выявлено. А В С Рис. 4. Фотографии солончаков территории исследования А - хлоридно-сульфатный бессточный солончак на солонцеватых черноземах Баймакского района Республики Башкортостан. Белое пятно - соль на поверхности. B - после дождя поверхностной соли не видно. Соли опустились вниз вместе с гравитационной водой и переместились по горизонтали по ходу формирования границ луж. На фото блестит поверхность воды. С - через двое суток после дождей видны точечные высолы на поверхности (мелкие белые пятна). Подъем солей проходит в составе капиллярного раствора, который подтягивается вверх по мере просыхания поверхности. поверхность почвы 10 см Рис. 5. Динамика изменений концентрации солей в почве хлоридно-сульфатного солончака. Оценка числа возможных комбинаций физиологически значимых параметров почв (А - сухая почва, В - сразу после дождя, С - через 2 суток после окончания дождя; 0,2, 4, 6, 8, 10, 12 - расстояние до центра солончака, м) Если при анализе состава почв уйти от «усредненных» проб, получаемых в результате смешивания нескольких образцов, то можно выявить, что каждый из этих параметров в соседних пробах может меняться в 5-10-100 раз (Федоровский 1979; Усманов и др. 2014; Golovin и др. 2004; Caniego и др. 2005). На нескольких пробных площадях нами зарегистрирована широкая изменчивость концентраций солей в почвах Южного Зауралья. Таким образом, для ряда солей в границах природной изменчивости определяется как физиологический дефицит, так и избыток их содержания (табл. 1). Заключение Совокупность разнонаправленных механизмов перераспределения почвенных элементов в реальных условиях проявляет все признаки стохастического процесса. Перекомбинации почвенных лимитов слабо коррелируют между собой, т.е. анализируемые соединения в почве могут составлять любые комбинации. Ранее мы приводили расчеты (Усманов 1987; Усманов и др. 2014; Usmanov et al. 2016), показывающие, что количество вариантов сочетаний лимитов возрастает в геометрической прогрессии от числа проанализированных параметров. Таким образом, получены дополнительные доказательства гипотезы о независимой стохастической пульсации почвенных параметров (Усманов и др. 2014; 2016). Постоянные изменения концентраций физиологически активных соединений в корнеобитаемой среде должны вызывать у растений эквивалентные адаптивные реакции. Выявление особенностей адаптаций растений к пульсирующей мозаичности почвенных параметров является целью наших дальнейших исследований.

About the authors

M. V. Mavletovа-Chistuakovа

«LabHimSnab» LLC

applicant

A. V. Scherbakov

Bashkir State Agrarian University

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Researcher

V. B. Ivanov

Nizhnevartovsk State University

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology

E. R. Yumagulova

Nizhnevartovsk State University

Candidate of Biological Sciences, Associate Professor at the Department of Ecology

I. Yu. Usmanov

Ufa State Petroleum Technological University

Doctor of Biological Sciences, Professor, Leading Researcher

References

Supplementary files