SPATIAL DISTRIBUTION OF SOIL NEMATODES IN RHIZOSPHERE OF POPLAR AND BIRCH

Full Text

Нематоды - широко распространенная группа почвенных беспозвоночных животных с высокой численностью. Различные факторы среды оказывают влияние на распространение, численность и функциональную активность нематод (Randy, Anwar. Bilgrami 2004). Благодаря большому видовому разнообразию нематод влияние факторов на различные группы исследована недостаточна. Почвенные нематоды активно включаются в трофические цепи. Вследствие своей многочисленности, широкого распространения и приспособленности к различным источникам питания почвенные нематоды осуществляют значительные биогеоценотические функции. Совместно с почвенной микрофлорой они участвуют в разложении и преобразовании органического вещества, делая его доступным для растений, грибов и бактерий (Козловская 1976; Парамонов 1962). Нематоды регулируют численность грибов и бактерий, как подавляя, так и стимулируя их размножение и развитие. Наиболее заселена нематодами ризосфера деревьев, в которой обеспечивается контакт нематод с корневой системой и органами растения, погруженными в почву (Парамонов 1962). Пространственное распределение сообществ нематод покрытосеменных деревьев исследовано недостаточно. Целью наших исследований являлось исследование пространственного распределения сообществ нематод в ризосфере берёзы и тополя в летний период. Методика исследований. Исследования проводились в окрестностях г. Томска, в подтаежной зоне Западной Сибири в весенне-летний период: май, июнь, июль. Образцы почвы для исследования численности и родового состава почвенных нематод отбирались в светло-серых лесных почвах. Для исследования распределения почвенных нематод выбран берёзово-зеленомошно-разнотравный лес. Древесный ярус образован преимущественно березой пушистой (Betula pubescens L.) и тополем (Populus L.). Для изучения особенностей биотопического распределения почвенных нематод заложены модельные площадки размером 10х10 м. На участках брались пробы из середины генетических горизонтов почвы. В ризосфере деревьев по поверхности закладывались площадки на расстоянии 20, 40, 60, 80 см от корневой шейки деревьев (Дюкарев и др. 1997; Соколов 1968). Нематод выделяли по модифицированному методу Бермана из навесок почвы в 15-30 г в 3-кратной повторности. Фиксатор - ТАФ (триэтаноламин + формалин + вода, в соотношении 2:7:91). Плотность популяций нематод рассчитывали на 100 г почвы. Устанавливали систематическую принадлежность 100 особей из пробы. Идентификацию нематод проводили до рода. Каждый таксон нематод относили к одной из шести эколого-трофических групп: бактериотрофы (Б), микотрофы (М), политрофы (П), хищники (Х), нематоды, ассоциирующие с растениями (Аср) и паразиты растений (Пр) (Кирьянова 1969; Матвеева и др. 2008: 65; Yeates G.W. et al 1993). Для определения влияния факторов окружающей среды на сообщество нематод рассматривали: тип почвы, влажность, рН почвенной среды, как наиболее важные показатели, влияющие на жизнедеятельность почвенной микробиоты. Полученные результаты исследований обрабатывались в табличном процессоре Microsoft ® Excel 2010 и с использованием пакета Statistica 7.1. Результаты и обсуждения. В результате проведенных исследований в ризосферах изученных деревьев выявлено 11 родов нематод. Результаты численности и родового состава почвенных нематод в ризосфере березы (рис. 1). Рис. 1. Пространственное распределение родов сообществ почвенных нематод в зависимости от расстояний до корневой шейки берёзы В ризосфере березы обнаружены 9 родов нематод: Bunonema, Mononchus, Diplogaster, Paratylenchus, Tylenchus, Meloidodera, Helicotylenchus, Rhabditis, Plectus. Трофическая структура в ризосфере березы представлена 4 группами. Преобладающей является группа нематод паразитов растений, которая составляет 65% нематодного сообщества. Основная масса представлена родом нематод Meloidodera. Мелойдодеры регистрировались многими учеными как седентарные эндопаразиты корней древесной растительности. Численность данного рода на расстоянии 20 см составляет 1890 экз./100 г почвы, что свидетельствует о неблагоприятном влиянии нематод на рост и развитие деревьев. Следующая трофическая группа ризосферы представлена бактреотрофами, которые составляют 21%. Высокая численность нематод-бактериотрофов, отмеченная в исследовании, - характерное явление для сообществ нематод лесных биотопов (Матвеева и др. 2008; Armendariz, Arpin 1996; Tomar, Ahmad 2009). Доминирование бактериотрофов во всех типах сообществ северного региона - типичное явление, т.к. они наряду с прочими почвенными микроорганизмами являются в условиях севера основными участниками процесса разложения растительных остатков и опада, способствуют их минерализации и гумификации (Кудрин 2011). Одной из причин высокого обилия бактериотроф может являться большее видовое разнообразие водорослей, бактерий и других микроорганизмов в ризосфере березы, по сравнению с еловыми, сосновыми и кедровыми насаждениями (Гарибова и др. 1978). Следует отметить незначительную долю хищных нематод (10%) и нематод, ассоциированных с растениями (4%). Отсутствие нематод-микотрофоф можно объяснить тем, что береза является слабо микотрофной древесной породой. Анализ данных, представленных на рис. 1, позволяет выявить изменение численности почвенных нематод в зависимости от расстояния от корневой шейки березы. У березы мочковатая корневая система, но корни залегают неглубоко. Корни дерева постоянно нуждаются в наличии влаги, поэтому вокруг растений находится небольшое число других представителей растений. Дерево вытягивает влагу и питательные вещества (Рахтеенко 1952). Возможно, данные факторы влияют на численный и родовой состав почвенных нематод. Наибольшая численность почвенных нематод наблюдается на расстоянии 20 см от корневой шейки. Максимальное значение численности характерно для рода Meloidodera, минимальное - для рода Helicotylenchus, присутствие которого отмечается на расстоянии 20 см от корневой шейки дерева. В июне происходит сокращение родов нематод в связи с выпадением рода Helicotylenchus. Доминирующий род Meloidodera увеличивает численность в пределах всей обследуемой зоны. Для других родов характерно увеличение численности простейших с максимальными значениями в области 20 см от корневой шейки дерева за счет изменения влажности. Данные по изменению показателей влажности представлены в таблице. По данным исследователей, отмечается изменение численности почвенных нематод в зависимости от градиента влажности. Выявлены рода нематод, которые реагируют на изменение влажности почв. Так, рода: Tylenchus, Rhabditis, Plectus, Paratylenchus снижают численность при увлажнении. Для рода Mononchus характерна прямая зависимость изменения численности с возрастанием влажности (Кудрин 2012). Анализ данных пространственного распределения почвенных нематод в июле позволяет наблюдать смещение максимальной численности доминирующего рода к 40 см от корневой шейки. Частично восстанавливается род Helicotylenchus. Наблюдается активное распространение нематод на расстояния 60 и 80 см от корневой шейки дерева. Что, вероятно, связано с активными биологическими процессами в ризосфере берёзы. Таблица 1 Физико-химические показатели почвы Физико-химические показатели май Береза Тополь Влажность, % 42,8 41,5 рН 6,04 6,69 Гранулометрический состав суглинок легкий супесь июнь Влажность, % 9,27 11,97 рН 6,07 6,08 Гранулометрический состав суглинок легкий супесь июль Влажность, % 19 19,5 рН 5,74 6,15 Гранулометрический состав суглинок легкий супесь В ризосфере тополя обнаружены 9 родов нематод: Bunonema, Mononchus, Diplogaster, Tylenchus, Meloidodera, Rhabditis, Dorylaimus, Plectus, Lelenchus. Трофическая структура в ризосфере тополя представлена 5 группами. Наибольшая численность характерна для группы нематод-паразитов растений. Род нематод Meloidodera является наиболее многочисленным и составляет 62% нематодоценоза. Аналогично с ризосферой березы можно сделать вывод, что данный род нематод является доминирующим или свидетельствующим о болезни исследуемых деревьев. Второй группой нематодного сообщества являются бактериотрофы, составляющие 16%. Следует отметить присутствие хищных нематод (11%) и нематод, ассоциированных с растениями (7%). Выявленная структура сообществ аналогична трофической структуре ризосферы березы. Необходимо отметить наличие представителей еще одной группы нематод - политрофов, которая присутствует в ризосфере тополя и составляет 4%. Для политрофов статистически значимым является влияние кислотности почвы, политрофы предпочитают менее кислые условия (Кудрин 2012). Анализ данных (рис. 2) позволяет выявить изменение численности почвенных нематод в зависимости от расстояния до корневой шейки тополя. Известно, что корни тополя мощные, находятся на поверхности и распространяются на расстояние 3-4 м. Анализ данных по пространственному распределению почвенных нематод в ризосфере тополя позволяет выявить появление новых родов, не присутствовавших в ризосфере березы: Dorylaimus, Lelenchus. Доминирующим родом является Meloidodera. Максимальная численность нематод наблюдается на расстоянии 20 см от корневой шейки тополя. Анализ полученных результатов (рис. 2) за июнь позволяет выявить пространственное перераспределение сообществ нематод. Снижается численность почвенных нематод родов Mononchus, Diplogaster и увеличивается численность родов Rhabditis, Dorylaimus. Снижение численности рода Mononchus объясняется уменьшением влажности в исследуемом месяце, данный род нематод негативно реагирует на изменение влажности. Наблюдается активное заселение всех пространственных участков ризосферы тополя нематодами с наибольшей численностью на расстоянии 20 см от корневой шейки дерева. Сохраняется и доминирующий род Meloidodera, численность которого повышается во всей области наблюдений. Пространственная картина распределения почвенных нематод в июле в области ризосферы тополя не изменяется. Происходит снижение численности всех родов с максимумом в области 20 см от корневой шейки дерева. В результате проведенных исследований можно сделать следующие выводы: в ризосфере берёзы выявлены 11 родов нематод, относящихся к 4 трофическим группам; к доминантным родам нематод относятся: Meloidodera, к субдоминантным: Mononchus, Rhabditis. Максимальная численность нематод пространственно смещается в течение летнего сезона на расстоянии от 20 до 60 см от корневой шейки дерева. Рис. 2. Пространственное распределение родов сообществ почвенных нематод в зависимости от расстояний до корневой шейки тополя В ризосфере тополя обнаружено 9 родов нематод, относящихся к 5 трофическим группам. К доминантным относятся: Meloidodera, к субдоминантным: Mononchus, Plectus. Максимальная численность нематод наблюдается в 20 см от корневой шейки дерева.

About the authors

Svetlana Aleksandrovna Antropova

Tomsk State University of Control Systems and Radioelectronics (TUSUR)

Postgraduate Student, Assistant at the Department of Radioelectronic Technologies and Environmental Monitoring Tomsk

Alexandr Georgievich Kartashev

Tomsk State University of Control Systems and Radioelectronics (TUSUR)

Doctor of Biological Sciences, Professor of the Department of Radioelectronic Technologies and Environmental Monitoring Tomsk

References

Supplementary files