ZONAL PECULIARITIES OF THE VEGETATION COVER AND ITS PRESERVATION IN THE NORTH-EASTERN PART OF TUVA

Full Text

В настоящее время среди проблем природопользования особое место занимает проблема растительного покрова вследствие его полифункциональной роли. Являясь своеобразным индикатором состояния природной среды, растения чутко реагируют как на естественные изменения, так и на характер и интенсивность хозяйственной деятельности. Это может быть отнесено к любому участку суши, в особенности к регионам, слабо затронутым разрушительной деятельностью человека. Как правило, это труднодоступные территории, среди которых особенно уникальны горные экосистемы. Серьезное беспокойство вызывает судьба горных флор на юге Сибири, где сосредоточено наибольшее число эндемичных таксонов разного ранга. Объект исследования - растительный покров хребтов Озерный, Даштыг-Хемский, Соругский, расположенных на южном макросклоне хр. Восточный Саян (географические координаты - 53°26'9,5028'' с.ш., 96°35'12,6924'' в.д.). Отмечается существенная ландшафтно-экологическая неоднородность территории, которая определяет большое типологическое разнообразие растительности и контрастность растительного покрова. Абсолютные отметки вершин хребтов колеблются в значительных пределах от 1 800 до 2 400 м, достигая 2 783 м, в низкогорной части хребтов (междуречье рек Ак-Суг-Даштыг-Ой) - 1 400-1 600 м (рис. 1). По ботанико-географическому районированию Тувы К. А. Соболевской (1950) территория северо-восточной части Тувы относится к Присаянскому горно-таежному району; по лесорастительному районированию В. Н. Смагина, С. А. Ильинской, Д. И. Назимовой (1980) - к Южно-Забайкальской горной лесорастительной области, Восточно-Тувинской котловинно-горной лесорастительной провинции лиственничных и кедровых лесов; по геоботаническому районированию Тувы Ю. М. Маскаева, Б. Б. Намзалова, В. П. Седельникова (1985) - к Тоджинскому кедрово-лиственничному округу Восточно-Саянской горной таежной провинции. Рельеф района исследования сильно расчлененный, с острыми пиками и гребнями. Долинами рек являются троги, углубленные эрозией. Реки начинаются из каров, которые имеют ступенчатое строение (Воскресенский 1962; Алтае-Саянская горная область 1969). Территория находится в зоне влияния северо-западных влажных воздушных масс и по сравнению с южными районами республики наиболее увлажнена (Ефимцев 1957). Осадков выпадает около 800 мм в год, причем на теплый отрезок времени приходится до 70% от их годового количества. Почвы горно-тундровые, горно-луговые, горно-таежные, сформировавшиеся на различных горных породах (Горбачев 1978). Растительный покров района исследования характеризуется наиболее гумидным типом вертикальной поясности горных систем Тувы. Основная закономерность распределения растительности - высотная поясность, которая обусловлена изменением климатических условий в зависимости от высоты местности над уровнем океана. Здесь хорошо выражены два пояса растительности - горно-лесной и высокогорно-тундровый. Тундровый тип зональной растительности развит в высокогорном поясе на гольцах, где на карах, цирках, по межсклоновым понижениям на северных и северо-западных наветренных склонах господствуют моховые, на положительных элементах рельефа и южных склонах - лишайниковые тундры. Сложная экотопическая структура высокогорий обусловила высокую степень биологического разнообразия сообществ и их сложную пространственную организацию. Развиваясь в экстремальных условиях, высокогорные фитоценозы очень чувствительны к антропогенным нагрузкам, например, к геологоразведочным работам, проводившимся на хребтах Озерном и Соругском. Следует учитывать, что многие высокогорные сообщества, особенно альпийского типа, находятся в горах Южной Сибири на границе своего распространения и могут быть потеряны безвозвратно. Вблизи верхней границы леса отмечены фитоценозы, которые занесены в «Зеленую книгу Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества» (1996), - лишайниково-золотисторододендроновая (Rhododendron aureum - Cladina stellaris) тундра (рис. 2). Фитоценоз занимает местообитания с хорошим дренажом, встречается на слабовыпуклых элементах рельефа в полосе ерниковых тундр. Растительное сообщество является эталоном коренной высокогорной растительности гумидных высокогорий Северной Азии, отражает историю формирования растительности высокогорий. Фитоценоз имеет хорошо выраженную двухъярусную структуру. Верхний ярус представляют почти чистые заросли Rhododendron aureum, а нижний - лишайниковый - Cladina stellaris. Общее проективное покрытие достигает 90-95%, в основном за счет доминанта и содоминанта, покрытие Rhododendron aureum составляет 50-60%. Мощный лишайниковый ковер препятствует поселению высших растений. Средняя видовая насыщенность - 6 видов на 100 м2. Постоянными видами в сообществах (встречаемость 50-60%) являются Hierochloе alpina, Festuca sphagnicola, Vaccinium vitis-idaea, Diphasiastrum alpinum, Carex iljinii. У остальных представителей ценофлоры встречаемость ниже 40%: Juniperus pseudosabina, Carex stenocarpa, C. ledebouriana, Polygonum viviparum, P. bistorta, Sajania monstrosa, Schulzia crinita, Valeriana capitata и др. Рис. 1. Общий вид хр. Соругский - южный макросклон хр. Восточный Саян, 2014 г. Рис. 2. Лишайниково-золотисторододендроновая тундра По северным и западным предвершинным склонам в местообитаниях с маломощными глинисто-щебнистыми почвами и хорошо развитым в зимний период снежным покровом распространены кладониево-кладиновые (Cladina stellaris + C. rangiferina + C. amaurocraea + Cladonia arbuscula) полидоминантные высокогорные тундры, также занесенные в «Зеленую книгу Сибири» (1996). Фитоценозы имеют микроярусную дифференциацию, полисинузиальное строение. Высшие сосудистые растения Crepis chrysantha, Rhodiola quadrifida, Valeriana capitata, Vaccinium vitis-idaea, Carex stenocarpa, C. ledebouriana, несмотря на высокую встречаемость, растут одиночными экземплярами, не образуя сомкнутого яруса. Верхний микроярус, высотой 15-20 см, формируют кустистые кладины и кладонии с встречаемостью 90% и проективным покрытием до 80%. Нижний микроярус слагает синузия напочвенных листоватых лишайников рода Peltigera с покрытием до 25% и средней встречаемостью 55%. Горизонтальную структуру характеризует равномерное распределение лишайников по площади фитоценоза и регулярное - цветковых растений. Средняя видовая насыщенность фитоценозов составляет 30 видов на 100 м2, из которых на долю лишайников приходится 80%. Сезонная ритмика у лишайников отсутствует. Группа доминантных видов состоит из кустистых лишайников Cladina stellaris и C. rangiferina, а также из листоватых - Peltigera aphthosa. Содоминантами являются кустистые лишайники Cladonia amaurocraea, Cladina arbuscula, а в нижнем микроярусе - листоватая Peltigera malacea. К группе постоянных видов относятся кустистые лишайники Cladonia macroceras, C. cornuta, Cetraria islandica, а также листоватые Peltigera canina, P. horizontalis. Характерные виды отсутствуют. Встречаются случайные виды: Cladonia digitata, C. rangiformis, C. ochrochlora, Cladina portentosa, Baeomyces placophyllus. В высокогорном поясе характерно чередование участков тундровой и болотной растительности: часто встречаются тундрово-болотные и болотно-тундровые комплексы. Наиболее распространены низкокустарниковые ерниковые, кустарничково-лишайниковые тундры (рис. 3), занимающие плоские и пологоволнистые водораздельные пространства. Данный тип растительности имеет несколько вариантов, различающихся по набору содоминантов травяно-кустарничкового яруса. Различия в составе растительности вызваны разницей эдафических условий и характера увлажнения. Низкокустарниковые тундры (ерниково-ивняковые лишайниково-моховые, осоково-лишайниково-моховые, мохово-лишайниковые бугорковатые и пятнисто-бугорковатые) образуют самостоятельную полосу. Основное участие в сложении плакорных фитоценозов принимают кустарники (преимущественно Betula nana, Salix glauca, S. lanata, S. phylicifolia) высотой не более 15-30 см. Они сохраняют стелющуюся форму. Рельеф и значительное количество осадков способствуют развитию болот из Carex altaica, C. atrofusca и др., в горно-лесном - осоковых болот с Carex cespitosa, C. juncella, Eriophorum brachyantherum, Comarum palustre и сфагновые со Sphagnum fuscum, Ledum palustre, Carex globularis, C. iljinii. Растительный покров района исследования также характеризуется распространением редкостойных лиственничных формаций, свойственных высокогорным районам и Крайнему Северу и не имеющих ничего общего с тайгой - ни по структуре ценозов, ни по их фитоклимату. Это сильно разреженные малоярусные насаждения, в которых нижние ярусы представляют осколки совершенно иных формаций. Лиственничные редколесья являются характерными для предтундровых районов и широко представлены для района исследования, распространяясь в условиях резко континентального климата. Здесь большие площади принадлежат своеобразному ягельному редколесью с сильно фрагментированным напочвенным покровом. В горно-тундровом поясе основу древостоя в редколесье составляет в основном лиственница сибирская, мало кедра, выше появляются кедровые стланики (рис. 4). Растительность начальной стадии формирования сообществ гольцовой тундры распространена на всей территории высокогорий исследуемого района и представлена в горных вершинах с несформированным почвенным покровом. Флора не представляет самостоятельные образования, состоит из видов-петрофитов. Общее проективное покрытие в некоторых случаях достигает 40%, но виды образуют резко выраженные пятна, между которыми расположены участки щебня. Одним из основных экологических факторов, влияющих на растительность гольцовых тундр, является постоянно дующий ветер, в результате чего пятна растительности ориентированы по направлению господствующих ветров. Долины рек Ак-Суг, Даштыг-Ой, Биче-Кадыр-Ос и пологие склоны прилегающих хребтов покрывают ерниковые заросли из Betula rothundifolia с участием Salix glauca, S. hastata, S. vestita. Ерниковые и ивняково-ерниковые, часто с ольховником кустарничково-моховые бугорковатые и кустарничково-лишайниково-моховые бугорковатые тундры являются зонально-плакорным вариантом южных тундр. Кустарники образуют достаточно плотные синузии. В напочвенном покрове их доминируют сфагновые и зеленые мхи. Хорошо развит кустарничковый ярус из Vaccinium minus, V. uliginosum, Empetrum nigrum, Dryas punctata. Межбугорковые понижения пушицево-багульниково-зеленомошно-сфагновые. Рис. 3. Ерниково-кустарничково-лишайниковая тундра хр. Озерный Рис. 4. Горно-тундровое редколесье хр. Даштыг-Хемский На делювиальных отложениях нижней части гольцового пояса развиты субальпинотипные луга с Aquilegia glandulosa. По берегам ручейков, у снежников обычны красочные мелкотравные лужайки с Sibbaldia procumbens, Vaccinium myrtillus, Ranunculus altaicus, Pyrethrum pulchellum, Salix nasarovii, S. turczaninowii, Trollius asiaticus, Doronicum altaicum, Viola altaica, Gentiana uniflora, G. grandiflora. Для зонального лесного типа растительности характерны кедровые, кедрово-лиственничные и лиственничные леса с зеленомошным покровом и подлеском из Betula rothundifolia, Ledum palustre, Rhododendron aureum, Juniperus sibirica, Lonicera altaica, Duschekia fruticosa. На южных склонах встречаются леса из Betula pendula с лишайниковым покровом и подлеском из Betula rothundifolia, Juniperus sibirica, в кустарничковом ярусе доминирует Vaccinium myrtillus или Vaccinium vitis-idaea. На наветренных склонах и по днищу долин встречаются еловые (Picea obovata) и пихтовые (Abies sibirica) леса с подлеском из Duschekia fruticosa, Salix vestita, S. hastata, S. glauca, S. saposhnikovii. В травянистом покрове обычны Oxalis acetosella, Moneses uniflora, Paris quadrifolia, Allium microdictyon и др. Фитоценоз кедровый папоротниково-мелкотравно-кустарниково-зеленомошный лес (Pinus sibirica - Dryopteris expansa + Aegopodium alpestre+Vaccinium vitis-idaea - Hylocomium splendens) включен в «Зеленую книгу Сибири. Редкие и нуждающиеся в охране растительные сообщества» (1996) и подлежит охране. Кедровые зеленомошные леса - коренной тип леса горно-лесного пояса среднегорных районов с влажным континентальным климатом (рис. 5). На хребте Озерном они занимают склоны различной крутизны преимущественно теневых экспозиций в диапазоне абсолютных высот 1350-1700 м. Почвы горно-таежные кислые перегнойно-подзолистые. Древесный ярус разновозрастный или условно одновозрастный. Сомкнутость 0,6-0,8. В верхней части горно-таежного пояса образован кедром сибирским (Pinus sibirica), где часто выступает монодоминантом, образуя широко известные «чистые горно-таежные кедровники». Район исследования отличается повышенной континентальностью климата, для древесного яруса характерно присутствие лиственницы сибирской (Larix sibirica). Постоянно в незначительном количестве присутствуют пихта сибирская (Abies sibirica) и ель обыкновенная (Picea obovata), а также мелколиственные виды - Betula pendula и Populus tremula. Кустарниковый ярус имеет проективное покрытие 5-30% и состоит из Spiraea chamaedrifolia (доминант), Duschekia fruticosa (содоминант), Sorbus sibirica, Ribes hispidulum, Juniperus sibirica, Lonicera altaica, Rhododendron aureum. Травяно-кустарничковый ярус характеризуется проективным покрытием 30-60%, видовой насыщенностью 20-45 видов на 100 м2. Наибольшее постоянство имеют таежные виды: Vaccinium vitis-idaea (доминант), V. myrtillus (доминант), Linnaea borealis, Goodyera repens, Trientalis europaea, Calamagrostis obtusata, Carex iljinii (доминант), Pyrola incarnata, Gymnocarpium jessoense, Lycopodium annotinum, Dryopteris cartusiana, а также виды бореально-лесного мелкотравья: Cerastium pauciflorum, Aegopodium alpestre, Stellaria bungeana, Maianthemum bifolium, Saussurea alpina. В сообществе спорадически встречаются виды высокотравья: Aconitum septentrionale, Geranium albiflorum, Veratrum lobelianum, Allium microdictyon. В местах с выходами на поверхность коренных пород в травяном ярусе в качестве доминанта и субдоминанта выступает Bergenia crassifolia. Хорошо развит моховой покров из типичных таежных видов Pleurozium schreberi (доминант), Hylocomium splendens (доминант), Ptilium crista-castrensis (субдоминант), Polytrichum commune, Mnium sp., Aulacomnium palustre. Проективное покрытие составляет 40-90%. На северных и северо-западных склонах в пределах высот 1 300-1 550 м отмечены фитоценозы с левзеей (Rhaponticum carthamoides), занесенные в «Зеленую книгу Сибири» (рис. 6). Сообщества предпочитают дренированные местообитания. Зимой хорошо развит снежный покров, промерзание почвы поверхностное. Практически для всех выявленных фитоценозов характерна двухъярусная структура травостоя, где верхний ярус (высотой 90-120 см) образован преимущественно Rhaponticum carthamoides с незначительным участием Cirsium helenium, Crepis lyrata, Delphinium elatum и др. Во втором ярусе (высотой 20-40 см) сосредоточено основное количество видов растений. Общее проективное покрытие фитоценозов достигает 60-90%. Горизонтальное распределение видов довольно равномерное, без резко выраженных пятен. Средняя видовая насыщенность составляет 24 вида на 100 м2. В начале вегетационного периода выражена синузия эфемероидных видов Primula pallasii, Gentiana grandiflora и др. Доминантами сообществ являются Rhaponticum carthamoides, Geranium albiflorum, Aquilegia glandulosa. В эколого-фитоценотической классификации левзеевые луга выделяются в качестве отдельной формации, включающей две ассоциации - гераниево-левзеевую (Rhaponticum carthamoides - Geranium albiflorum) и водосборово-левзеевую (Rhaponticum carthamoides - Aquilegia glandulosa). Однако между обеими ассоциациями наблюдается высокое флористическое сходство (около 80% общих видов) и сходная сезонная ритмика развития. К постоянным видам относятся Cirsium helenium, Crepis lyrata, Delphinium elatum, Anthoxanthum alpinum, Solidago dahurica, Viola altaica, Trollius asiaticus, Aconitum septentrionale, Veronica longifolia. Характерными видами сообществ являются Saussurea frolovii, Trisetum altaicum, Gnaphalium norvegicum, Pedicularis incarnata, Swertia obtusa. Изредка, но не во всех отмеченных фитоценозах встречаются Poa sibirica, Cerastium pauciflorum, Astragalus frigidus, Crepis sibirica, Trisetum sibiricum, Salix glauca, Betula rotundifolia, Veratrum lobelianum. Rhaponticum carthamoides занесен в «Красную книгу Российской Федерации. Растения и грибы» (2008). Рис. 5. Кедровый зеленомошный лес хр. Озерный, левый борт долины р. Даштыг-Ой Рис. 6. Фитоценозы с левзеей в кедровом зеленомошном лесу хр. Даштыг-Хем В представленных поясах растительности значительные площади заняты скалами и осыпями со свойственными им серийными сообществами. Для них характерны такие виды как Ribes graveolens, Aquilegia borodinii, Salix sajanensis, Paraquilegia microphylla, Cystopteris fragilis, Woodsia glabella и др. Здесь обычны мхи Polytrichum affine, Encalypta rhabdocarpa, Dicranum fuscescens, Plagiopus oederi, Myurella julacea, Andreaea rupestris и др. В этих фитоценозах встречается ревень алтайский (Rheum altaicum), занесенный в «Красную книгу Российской Федерации. Растения и грибы» (2008), «Красную книгу Республики Тыва. Растения» (2002). В долине р. Ак-Суг условия относительно благоприятны для развития долинных еловых лесов (рис. 7). Помимо ели в составе древостоя встречаются кедр, лиственница, пихта, береза, осина и в нижней части долины - сосна. В пойме представлены ельники разнотравные с Lonicera altaica, Ribes hispidulum, Galium boreale, Calamagrostis langsdorffii, Stellaria bungeana, Aconitum septentrionale и др. Между участками леса в пойме реки распространены закустаренные злаково-разнотравные луга. Еловые леса узкими полосами заходят до середины горных склонов. Структура их несколько меняется, на смену разнотравному ельнику приходит ельник вейниково-бруснично-зеленомошный. Характерными видами такого сообщества являются Calamagrostis obtusata, Vaccinium vitis-idaea, Pyrola incarnata, Crepis sibirica. Выше по склонам ель встречается в виде примеси в кедровых лесах, но при этом на склонах увеличивается роль пихты в сложении древостоев. Кедр, лиственница и пихта образуют разнообразные сочетания древостоев, но везде эдификаторная роль принадлежит кедру. В целом лиственнично-кедровый лес можно подразделить на две группы сообществ: кустарничково-зеленомошную и разнотравно-зеленомошную. В первом сообществе характерны Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Ledum palustre, Rhododendron aureum, Maianthemum bifolium, Empetrum nigrum, Carex iljinii, Linnaea borealis, Lycopodium annotinum и др., во втором главную роль играют Geranium albiflorum, Anemone reflexa, Stellaria bungeana, Calamagrostis obtusata, Aegopodium alpestre, Oxalis acetosella, Allium microdicthyon. Рис. 7. Еловый лес в днище троговой долины в междуречье Ак-Суг-Даштыг-Ой На основании проведенных исследований растительного покрова территории считаем необходимым обратить внимание на ряд интересных и уязвимых сообществ, требующих охраны: 1. Лишайниково-золотисторододендроновая (Rhododendron aureum - Cladina stellaris) тундра. 2. Кладониево-кладиновые (Cladina stellaris + C. rangiferina + C. amaurocraea + Cladonia arbuscula) полидоминантные высокогорные тундры. 3. Кедровый папоротниково-мелкотравно-кустарниково-зеленомошный лес (Pinus sibirica - ryopteris expansa + Aegopodium alpestre+Vaccinium vitis-idaea - Hylocomium splendens). 4. Лиственничное голубично-гилокомниевое тундровое редколесье (Larix sibirica - Vaccinium uliginosum - Hylocomium splendens). 5. Лиственничное кустарничково-мохово-лишайниковое с субарктическими элементами тундровое редколесье (Larix sibirica - Vaccinium uliginosum - Cladina sp.). В заключение следует заострить внимание на некоторых негативных последствиях техногенной трансформации растительного покрова. Так, в районе исследования расположено Ак-Сукское молибденово-медно-порфировое месторождение, где в настоящее время проводятся геологоразведочные работы. Воздействие на растительный покров имеет двойственный характер и определяется прямым и косвенным воздействием. На обследованной территории отмечены разнообразные типы техногенных субстратов и производных растительных сообществ: - участки карьеров с полностью удаленным почвенно-растительным покровом; - участки вдоль дорог с частично нарушенной структурой растительного покрова; - участки с интенсивными нарушениями коренных растительных сообществ и насыпными грунтами; - участки с частично нарушенным почвенно-растительным покровом на месте внедорожного движения транспорта. Наиболее существенной перестройке при механических нарушениях подвергаются кустарничково-мохово-лишайниковые, ерниковые кустарничково-лишайниковые бугорковатые тундры плакорных местообитаний с незначительным (3-5 см) торфянистым горизонтом и сообщества лишайниковых тундр. При движении транспорта происходит разрушение микрорельефа бугорков, полигонов, уплотнение грунта. Следствием техногенной трансформации коренных растительных группировок со сложной горизонтальной и вертикальной структурой является формирование травянистой группировки, которые постепенно замещаются длительнопроизводными разнотравно-злаковыми сообществами. Выпадают кустарниковый ярус, кустарнички и мохово-лишайниковый покров. На участках с глубокими колеями от транспорта борозды не зарастают из-за промерзания и растрескивания грунта, а в колеях с избыточным увлажнением идут процессы заболачивания. Все виды лишайников отрицательно относятся к механическим нарушениям, быстро разрушаются и долго (или совсем) не восстанавливаются, т.е. под влиянием техногенного воздействия уменьшается видовое разнообразие растений, и в первую очередь лишайников. Негативные проявления техногенеза особенно усиливаются в условиях криолитозоны, т.е. в зоне распространения многолетнемерзлых пород.

About the authors

A. D. Sambuu

Tuvinian Institute for Exploration of Natural Resources of Siberian Brunch of Russian Academy of Science; Tuvan State University

Doctor of Biological Sciences, chief researcher; Associate Professor at the Department of Geography and Tourism of the Tuvan State University

References

Supplementary files