Switching sympathetic cervical ganglion off for indication of cardiac function of rats

Full Text

Введение. По мнению некоторых авторов, изменения деятельности сердца с возрастом связаны с усилением парасимпатических и ослаблением симпатических влияний [1]. Согласно исследованиям других ученых в филои онтогенезе парасимпатические влияния на сердце устанавливаются раньше симпатических [10; 26; 32; 35; 19; 27; 30]. Большое значение в регуляции сердца имеет внутрисердечная нервная система [25; 16; 9]. Предполагается также, что возрастные особенности деятельности сердца связаны с изменением реактивности рецепторных структур сердца [35; 29; 34]. Известно, что симпатические и парасимпатические нервы в онтогенезе раньше начинают осуществлять регуляцию частоты сердцебиений, а позднее — сократительные свойства миокарда [21; 22; 14; 15]. Противоречивые результаты имеются и со стимуляцией блуждающих нервов. Стимуляция может вызвать как учащение, так и урежение сердечного ритма [24; 25; 23; 17; 18; 19]. Установлена функциональная асимметрия влияний блуждающих нервов на показатели ударного объема крови и частоты сердечных сокращений [21; 22; 5; 6; 7; 11; 4; 31]. Показано, что правый блуждающий нерв оказывает преимущественное влияние на синоатриальный узел, а левый — на атриовентрикулярный узел [21; 22; 11; 33]. Значительный интерес представляют исследования с выключением или нарушением одного из компонентов вегетативной нервной системы, симпатической или парасимпатической. Выключение центральных парасимпатических нервных влияний на сердце достигается перерезкой блуждающих нервов, а выключение симпатических влияний хирургическим путем получить гораздо сложнее и оно не достигает желаемого результата. Однако исключить симпатические влияния на сердечную деятельность можно при использовании фармакологической десимпатизации животных [3; 21; 22; 14; 15; 20; 5; 6; 7; 4; 23; 8]. Методика исследования. Эксперименты проводили на 291 разнополой лабораторной беспородной белой крысе стадного разведения. Особи были разделены на 2 группы: интактные и десимпатизированные. Исследования проводили на 6 возрастных группах крысят: 21-, 28-, 42-, 70-, 100и 120-дневного возраста. При проведении экспериментов на животных обоего пола учитывали данные, свидетельствующие об отсутствии половых различий в деятельности сердца у самцов и самок белых крыс. В качестве наркоза использовали 25% раствор уретана из расчета 1200 мг/кг массы животного, который вводился внутрибрюшинно. Наркотизированную крысу фиксировали на операционном столе, после стабилизации сердечного ритма проводили препаровку обоих блуждающих нервов и бедренной вены с использованием бинокулярного микроскопа МБС-2. После препаровки, дождавшись стабилизации сердечного ритма, в зависимости от цели и задачи осуществлялись следующие экспериментальные воздействия: а) исходная запись ЭКГ и дифференцированной реограммы; б) двусторонняя стимуляция блуждающих нервов. В качестве источника раздражающих импульсов использовали электростимулятор ЭСЛ-2. Амплитуда раздражающих импульсов подбиралась индивидуально для каждой крысы и составляла 0,5—5 В, частота 1—12 Гц, а длительность 1 мс. Время стимуляции БН продолжалось в течение регистрации 100 кардиоинтервалов. Для визуального контроля за изменениями реограммы и электрокардиограммы использовали осциллограф С1-83. Для анализа показателей сердечной деятельности параллельно регистрировали дифференцированную реограмму и электрокардиограмму в покое, после препаровки до стабилизации сердечного ритма и после каждого экспериментального вмешательства в течение 15 минут. Регистрацию и анализ сердечной деятельности проводили на комплексной электрофизиологической лаборатории, обладающей возможностью обработки электрокардиограммы по методике Р.М.Баевского [2] и дифференцированной реограммы для расчета УОК по формуле Kubicek [28], МОК находился расчетным путем. Десимпатизацию крысят проводили введением раствора гуанетидина сульфата (SIGMA) с момента рождения ежедневно, в течение 28 суток, подкожно, из расчета 10 мл на кг массы животного [12; 13; 3; 20]. Результаты исследований и их обсуждение. Согласно нашим исследованиям у крыс с 28до 120-дневного возраста происходит постепенное урежение ЧСС, а УОК и МОК увеличиваются с 21до 120-дневного возраста у всех исследованных нами групп животных. У 21-дневных ИН крысят ЧСС равняется 419±5,1 уд/мин, у ДС составляет 438±9,6 уд/мин, что больше на 19 уд/мин. В 21-дневном возрасте УОК у ИН и ДС крысят равняется 0,028±0,003 мл, а МОК у ИН крысят составляет 12,0±1,6 мл/мин, а у ДС — 12,4±1,7 мл/мин. К 28-дневному возрасту происходит повышение ЧСС у всех исследованных нами групп крысят: у ИН — до 448±4,0 уд/мин, что достоверно больше по сравнению с 21-дневным возрастом (p < 0,05), а у ДС крысят — до 455±5,1 уд/мин, что больше относительно 21-дневного возраста. У 28-дневных ИН крысят УОК практически не изменяется, по сравнению с предыдущим возрастом, у ДС крысят происходит повышение с 0,028±0,003 мл до 0,041±0,003 мл, что выше по сравнению с ИН группой на 0,014 мл (p < 0,05). Минутный объем кровообращения у 28-дневных крысят повышается: у ИН — с 12,0±1,6 мл/мин до 12,2±1,5 мл/мин, у ДС — с 12,4±1,7 мл/мин до 18,7±1,5 мл/мин, что больше по сравнению с ИН животными на 6,5 мл/мин (p < 0,05). В предпубертатном периоде, соответствующем 42-дневному возрасту, происходит незначительное урежение ЧСС и достоверное увеличение УОК. Следовательно, у 42-дневных ИН крысят ЧСС равняется 442±3,8 уд/мин, у ДС — 456±5,4 уд/мин, что больше по сравнению с ИН крысятами на 14 уд/мин. К 42-дневному возрасту УОК увеличивается у ИН крысят с 0,027±0,003 мл до 0,071±0,003 мл, что выше на 0,044 мл по сравнению с 28-дневным возрастом (p < 0,05). У ДС крысят УОК повышается с 0,041±0,003 мл до 0,065±0,002 мл, что больше на 0,024 мл по сравнению с предыдущим возрастом (p < 0,05). Минутный объем кровообращения к 42-дневному возрасту увеличивается у ИН крысят до 31,7±1,4 мл/мин (p < 0,05), у ДС крыс до 29,9±1,2 мл/мин (p < 0,05), т.е. на 11,2 мл/мин по сравнению с 28-дневным возрастом. В 70-дневном возрасте ЧСС у ИН крыс составляет 382±6,2 уд/мин, что меньше по сравнению с 42-дневным возрастом на 60 уд/мин (p < 0,05), у ДС 406±4,1 уд/мин, что меньше по сравнению с предыдущим возрастом на 49 уд/мин (p < 0,05) и больше (на 24 уд/мин) по сравнению с 70-дневными ИН крысами. Ударный объем крови у ИН крыс равняется 0,083±0,005 мл, что больше по сравнению с 42-дневным возрастом на 0,012 мл, а у ДС 0,085±0,008 мл, что выше по сравнению с предыдущим возрастом на 0,02 мл. У 70-дневных ИН крыс МОК составляет 32,0±2,2 мл/мин, у ДС — 34,6±3,4 мл/мин, что по сравнению с ИН животными больше на 2,6 мл/мин. В дальнейшем в процессе роста и развития крыс до 100-дневного возраста наблюдается снижение ЧСС у ИН животных до 342±3,1 уд/мин, что достоверно меньше по сравнению с 70-дневными крысами (p < 0,05), у ДС крыс до 376±17 уд/мин, что также достоверно меньше относительно предыдущего возраста (p < 0,05) и разница достоверна по сравнению с интактными крысами этого же возраста. У 100-дневных крыс наблюдается дальнейшее достоверное повышение УОК по сравнению с 70-дневными крысами: у ИН — до 0,141±0,009 мл (p < 0,05), у ДС — до 0,119±0,006 мл (p < 0,05). Минутный объем кровообращения увеличивается с 70до 100-дневного возраста: у ИН крыс до 48,7±0,7 мл/мин (p < 0,05), у ДС — 43,4±0,7 мл/мин (p < 0,05). В 100-дневном возрасте МОК у ГК крыс по сравнению с ИН крысами изменяется незначительно, а у ДС крыс МОК по сравнению к ИН крысам меньше на 5,3 мл/мин. В 120-дневном возрасте наблюдается незначительное повышение ЧСС у ИН животных с 342±3,1 уд/мин до 358±4,4 уд/мин (на 16 уд/мин), а у ДС — понижение с 376±17 уд/мин до 363±5,9 уд/мин (на 13 уд/мин). Ударный объем крови у ИН крыс к 120-дневному возрасту практически не изменяется по сравнению со 100-дневными, а у ДС увеличивается с 0,119±0,006 мл до 0,148±0,01 мл (на 0,029 мл). В 120-дневном возрасте МОК у ИН крыс равняется 49,6±6,2 мл/мин, у ДС — 53,9±3,7 мл/мин. Таким образом, сравнительный анализ функциональных показателей сердечной деятельности исследованных нами групп и возрастов крыс показывает, что у ДС и ГК крысят ЧСС сохраняется на повышенном уровне по сравнению с ИН животными, а УОК и МОК у ДС крысят на фоне высоких значений ЧСС несколько ниже по сравнению с ИН крысами в 42и 100-дневном возрасте. В исследованиях И.М.Родионова и сотрудников (1982) установлено, что одним из механизмов обеспечения высокого уровня ЧСС у ДС животных является уменьшение периферического сопротивления из-за снижения тонуса периферических сосудов вследствие уменьшения симпатических влияний [20]. Одномоментная двусторонняя стимуляция блуждающих нервов у всех исследованных нами групп и возрастов крыс вызывает урежение ЧСС и снижение УОК. У 21-дневных ИН крысят одномоментная двусторонняя стимуляция БН вызывает достоверное снижение ЧСС на 16,06% (р < 0,05) и у ДС на 13,5% (р < 0,05). Восстановление ЧСС у ИН крысят происходит к 15 мин, а у ДС крысят наблюдается некоторое повышение ЧСС по сравнению с исходным ее значением к 10 мин. Ударный объем крови достоверно снижается у ИН крысят на 25% (р < 0,05) с последующим быстрым восстановлением к 30 с и незначительным понижением к 15 мин. А у ДС крысят УОК снижается на 12%, с последующим восстановлением к 30 с и понижением к 15 мин эксперимента. Во время двусторонней стимуляции БН у 28-дневных ИН крысят наблюдается достоверное снижение ЧСС на 16,7% (р < 0,05) с последующим восстановлением к 10 мин, у ДС — на 7,06%, с дальнейшим повышением к 10 мин. На стимуляцию БН УОК достоверно снижается у ИН крысят на 24,1% (р < 0,05) с последующим восстановлением к 3 мин, а у ДС крысят снижение происходит на 24,3% (р < 0,05) с восстановлением лишь к 5 мин эксперимента до исходных величин с дальнейшим повышением к 10 мин. Одномоментная двусторонняя стимуляция БН приводит у 42-дневных ИН животных к достоверному урежению ЧСС на 10,5% (р < 0,05) с последующим восстановлением к 3 мин и у ДС крысят — на 9,6% (р < 0,05). Ударный объем крови снижается в ответ на одномоментную двустороннюю стимуляцию БН у ИН крысят на 34,8% (р < 0,05) с его повышением к 5 мин и незначительным снижением к 15 мин. А у ДС крысят в момент стимуляции БН наблюдается достоверное уменьшение УОК на 16% (р < 0,05) с дальнейшим постепенным увеличением к 15 мин. Двусторонняя стимуляция БН вызывает достоверное снижение ЧСС у 70-дневных ИН крыс на 19,4% (р < 0,05) с восстановлением к 30 с, а у ДС — на 13,8% (р < 0,05) с дальнейшим достоверным повышением к 10 мин. Ударный объем крови в ответ на стимуляцию БН также достоверно снижается у ИН крыс на 25,3% (р < 0,05) с дальнейшим увеличением к 1 мин. А у ДС крыс происходит снижение на 20,0% (р < 0,05) с последующим восстановлением к 3 мин. У 100-дневных крыс одномоментная стимуляция обоих БН приводит к достоверному снижению ЧСС у ИН крыс на 19,3% (р < 0,05) с последующим восстановлением к 1 мин эксперимента до исходных величин и у ДС — на 9,6% (р < 0,05) с восстановлением к 5 мин. При одномоментной двусторонней стимуляции БН наблюдается достоверное понижение УОК у ИН крыс на 48,7% (р < 0,05) с дальнейшим восстановлением к 1 мин. А у ДС крыс при данном экспериментальном вмешательстве происходит достоверное снижение УОК на 30,1% (р < 0,05) с восстановлением к 5 мин и дальнейшим снижением к 10 и незначительным повышением к 15 мин. Одномоментная стимуляция обоих БН у взрослых 120-дневных ИН крыс вызывает достоверное кратковременное урежение частоты сердцебиений на 12,7% (р < 0,05) с последующим частичным восстановлением ДС — на 11,2% (р<0,05), а через 15 мин восстановления не наблюдается. Ударный объем крови достоверно снижается на одномоментную двустороннюю стимуляцию БН у ИН крыс на 32,2% (р < 0,05) с восстановлением к 3 мин и дальнейшем снижением к 10 мин. А у ДС крысят УОК на стимуляцию БН снижается на 10% (р < 0,05) с последующим незначительным повышением к 12 мин. Одномоментная двусторонняя стимуляция БН вызывает урежение ЧСС и снижение УОК и МОК у ИН и ДС животных всех исследованных нами возрастов. При этом наименьшее снижение ЧСС происходит у 28-дневных ДС крысят по сравнению с ИН, а у ИН животных наименьшее урежение ЧСС наблюдается в 100-дневном возрасте. Во всех остальных исследованных нами возрастах происходит урежение ЧСС у ДС крыс, что меньше по сравнению с ИН животными. Реакция УОК у 42-, 100и 120-дневных ДС крысят при стимуляции обоих блуждающих нервов была достоверно ниже, чем у ИН животных. Наиболее выраженное снижение ЧСС в ответ на одномоментную двустороннюю стимуляцию БН наблюдается у ИН крыс в 70и 100-дневном возрасте. Одномоментная стимуляция обоих БН вызывает меньший эффект реакции ЧСС и УОК ДС крысят, чем у ИН животных, по-видимому, эти особенности реакции показателей деятельности сердца ДС крыс связаны с деструкцией симпатической нервной системы. Видимо, возбуждение симпатической нервной системы в момент стимуляции БН у ИН животных, особенно у взрослых, позволяет поддерживать МОК на необходимом для жизнедеятельности организма уровне. Выводы: 1. В процессе роста и развития у десимпатизированных крыс с 21по 28-дневный возраст происходит увеличение частоты сердечных сокращений, а в дальнейшем до 120-дневного возраста происходит ее урежение. 2. Ударный обьем крови у интактных крысят повышается с 21до 100-дневного, а у десимпатизированных крыс — с 21до 120-дневного возраста. 3. У десимпатизированных крыс всех возрастных групп одномоментная стимуляция обоих блуждающих нервов вызывает снижение частоты сердечных сокращений, ударного объема крови и минутного объема кровообращения.

About the authors

Vitaly Mikhailovich Chiglincev

Nizhnevartovsk State University

Email: vitalchig_82@mail.ru
Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Department of Ecology, Vice Dean for academic affairs

References

Supplementary files