Interspecific crossing in gooseberry breeding as the basis for the industrial-type varieties creation

Full Text

Основные причины падения интереса к выращиванию крыжовника у фермеров и частных предпринимателей: отсутствие сортов, совмещающих в себе комплекс хозяйственно полезных признаков и позволяющих проводить механизированную уборку урожая; трудоемкость возделывания; сложность выращивания посадочного материала (часто низкий коэффициент размножения). [3]

Новые сорта крыжовника, выведенные в последние годы, по сумме хозяйственных признаков превосходят исходные формы. Однако у них не полностью реализован потенциал максимального фенотипического выражения генетически детерминированных признаков видов и форм данной культуры. [1, 4, 6, 11, 15]

Актуальные направления селекции крыжовника – качество плодов, урожайность, устойчивость к американской мучнистой росе (АМР), антракнозу, септориозу, бесшипность или слабая шиповатость побегов, зимостойкость, технологичность при производстве ягод и посадочного материала, пригодность к механизированной уборке урожая. Технологичность сорта определяется легкостью размножения, скороплодностью, пригодностью его к механизированной уборке. [2, 8, 9, 12–14, 16]

Цель работы – изучить основные хозяйственно-биологических признаки отдаленных гибридов крыжовника, полученных на генетической основе привлеченного в гибридизацию вида крыжовника мощного Grossularia robusta.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Анализ метеорологических данных за 2019–2021 годы показал, что в течение вегетационного периода было неравномерное распределение осадков и температуры. Из таблицы 1 видно, что наименьшая влагообеспеченность отмечена в июне 2019 года (осадки – 39 мм, сумма активных температур – 620°С), что характеризовало данный месяц как засушливый и неблагоприятный для налива плодов крыжовника. В целом ГТК вегетационного периода 2019 года показал значительное превалирование по влагообеспеченности – сумма осадков 344 мм. В 2020 и 2021 годах метеорологические условия критических периодов формирования плодов складывались благополучно, ГТК 2020 и 2021 годов были ближе к норме – 1,3 и 1,1 соответственно.

Объект изучения – гибридные семьи, полученные от отдаленной (межвидовая) гибридизации с крыжовником Grossularia robusta, а также отборные формы, как наиболее перспективные сеянцы с оптимальным комплексом хозяйственно полезных признаков, отобранные из этих семей.

Крыжовник мощный – Grossularia robusta (Jancz.) Berger [Grossularia nivea (Lindl.) Spach × Grossularia inermis (Rydb.) Cov. And Britt] (рис. 1, 2-я стр. обл.). Куст сильнорослый, достигающий 2 м высоты, пряморослый. Побеги многочисленные, слабошиповатые. Шипы тонкие, одно-трехраздельные, на 1/2 верхней части побега часто отсутствуют. Листья средней величины, трех-пятилопастные, сердцевидные, лопасти короткие, тупые. Цветки крупные, ярко-розовые, декоративные. Плоды очень мелкие (0,3…0,7 г), круглые, темно-пурпуровые, почти черные, с легким пушком, кислые, съедобные. Представляет определенную ценность для селекции по устойчивости к АМР и слабую шиповатость. И.В. Попова считала, что использовать повторные межвидовые скрещивания с Grossularia robusta интересно в селекционной работе на бесшипность и слабую шиповатость, К.Д. Сергеева, получила несколько перспективных слабошиповатых форм – № 2-4, Слабошиповатый черноплодный. [10]

Оценку устойчивости к АМР проводили визуально, когда наиболее восприимчивые сортообразцы были повреждены на 3…4 балла. Поражение ягод мучнистой расой учитывали перед созреванием, при этом отмечали число пораженных в пробе из 100 ягод в каждой повторности. Применяли шкалу: 0 – поражения нет; 1 – очень слабое (единичные листья, до 1% ягод); 2 – слабое (до 1/4 длины побега, до 25% листьев, 1…3% ягод); 3 – среднее (от 1/4 до 1/3 длины побега, 26…50% листьев, 4…10% ягод); 4 – сильное (от 1/3 до 1/2 длины побега, 51…70% листьев 11…20% ягод); 5 – очень сильно (более 1/2 длины побега, более 70% листьев, более 20% ягод).

Товарные и потребительские качества ягод у крыжовника – масса ягоды, одномерность, вкус, привлекательность внешнего вида. Среднюю массу ягод определяли взвешиванием в стационарных условиях по 100 ягод в каждой повторности. Ягоды для этого обрывали подряд без выбора. Результат делили на 100 и получали среднюю массу ягоды в граммах. Сорта крыжовника по массе 100 ягод (в граммах) ранжировали (в баллах) по градации: 1 – очень низкая, < 200 г; 3 – низкая, 201…250 г; 5 – средняя, 251…400 г; 7 – высокая, 401…600 г; 9 – очень высокая, > 600 г. Для нахождения максимальной массы ягоды взвешивали 50…100 наиболее крупных ягод.

Один из лимитирующих параметров, говорящий о пригодности ягод к комбайновой уборке, – усилие раздавливания и усилие отрыва, изучали в период полного созревания ягод. Эти показатели характеризуют качество механизированной уборки урожая (усилие отрыва ягод) и степень транспортабельности ягод (усилие раздавливания ягод). Для условий механизированной уборки урожая ягоды крыжовника должны соответствовать физико-механическим свойствам: форма – округлая, округло-коническая; масса – более 1,2 г; усилие отрыва (определяли в период уборки с интервалом в два дня) – 150…300 г; раздавливания – не менее 200 г.

Главная характеристика ягод – коэффициент их относительной прочности:

$K=\frac{P_{раздавливания}-P_{отрыва}}{P_{раздавливания}},$ 

где Р_{раздавливания} – усилие раздавливания ягод, г; Р_отрыва – усилие отрыва ягод, г.

Пригодными к механизированному сбору считали сорта, у которых этот параметр превышал 0,8.

Вкусовые достоинства ягод первоначально определяли в полевых условиях при полном созревании. Вкус оценивали по шкале: 1 – очень плохой, кислый с горечью, нетипичный для вида; 2 – плохой, кислый, но типичный; 3 – посредственный, сладко-кислый; 4 – хороший, кисло-сладкий; 5 – отличный, сладкий, с ароматом.

Работы по оценке сортов и гибридных сеянцев на пригодность к машинной уборке ягод проводили в фазе их полного созревания. Усилие отрыва ягод определяли с помощью прибора «Дина-2», раздавливания ягоды – «Плодтест-1» (Россия).

Показатели водного режима листьев крыжовника исследовали согласно методическим рекомендациям. [7] Пробы листьев брали в сухую жаркую погоду, в утренние часы. Засухоустойчивость устанавливали методом обезвоживания в двукратной повторности по пять листьев в каждой, длительность – 4 ч при температуре 24°C.

Результаты статистически обрабатывали с помощью компьютерной программы MS Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По многолетним данным вид Grossularia robusta абсолютно не поражался листовыми пятнистостями (рис. 1а, 2-я стр. обл.). Анализ устойчивости к антракнозу и септориозу у гибридов, полученных с участием Grossularia robusta, показал, что во всех гибридных семьях превалируют сеянцы либо с отсутствием признаков поражения, либо с незначительной степенью таковых от 0 до 1,0…1,5 балла (рис. 1б, 2-я стр. обл.). Единичные сеянцы с максимальным баллом поражения (до 2,0…2,5) наблюдали в семьях 258 (13-15-1 × Grossularia robusta) (рис. 2а, 2-я стр. обл.) и 288 (151-НС-7 × Grossularia robusta) (рис. 2б, 2-я стр. обл.), 250 (23-17-10 × Grossularia robusta) (рис. 2в, 2-я стр. обл.) и 283 (142-х36-12 × Grossularia robusta) (рис. 2г, 2-я стр. обл.).

 

Рис. 1. Состояние листьев у Grossularia robusta (а) и межвидовых гибридов F1, F2 (б), полученных с участием Grossularia robusta (отсутствуют признаки поражения листовыми пятнистостями)

 

Рис. 2. Процент пораженных листовыми пятнистостями сеянцев из гибридных семей в 2019-2021 годах: а - 258 (13-15-1 х Grossularia robusta), б - 288 (151-НС-7 х Grossularia robusta), в - 250 (23-17-10 х Grossularia robusta), г - 283 (142-х36-12 х Grossularia robusta)

 

У большинства гибридных сеянцев, полученных от отдаленных скрещиваний, наблюдали полное отсутствие признаков поражения АМР. В 2021 году было поражение АМР до 0,5…1,0 балла макушек побегов и единичных плодов у сеянцев из семьи 263 (24-14-23 × Grossularia robusta) (рис. 3а, 2-я стр. обл.), 288 (151-НС-7 × Grossularia robusta) (рис. 3б, 2-я стр. обл.) и 289 (152-х32-23 × Grossularia robusta) (рис. 3в, 2-я стр. обл.), максимальное – до 3,5 баллов в семье 282 (152-х32-24 × Grossularia robusta) (рис. 3г, 2-я стр. обл.). У остальной массы сеянцев в этих семьях не наблюдали даже гиперчувствительности к данному патогену. Такая статистика поражения единичных сеянцев в некоторых семьях и с незначительным баллом может свидетельствовать, что использование в селекции вида Grossularia robusta – эффективный селекционный прием получения гибридного потомства крыжовника высокоустойчивого к поражению АМР.

 

Рис. 3. Процент пораженных АМР сеянцев из гибридных семей в 2021 году: а - 263 (24-14-23 х Grossularia robusta), б - 288 (151-НС-7 х Grossularia robusta), в - 289 (152-х32-23 х Grossularia robusta), г - 282 (152-х32-24 х Grossularia robusta)

 

Анализ по массе ягод у гибридного потомства F₂, с участием Grossularia robusta показал, что у всех отборных сеянцев было достоверное превышение данного показателя, по сравнению с отцовским родителем, – Grossularia robusta. Средняя масса ягод у большинства сеянцев – 1,3…2,2 г (рис. 4).

 

Рис. 4. Средняя масса ягоды у отборных форм крыжовника F₂, 2019–2021 годы

 

Одно из условий, предъявляемое к сортам крыжовника, пригодных для машинной уборки, – минимальное ограничение по массе ягоды (более 1,2 г). Большая часть отборных форм удовлетворяла этому требованию, а некоторые даже превышали: 8-288(2)-2(1) – 2,0 г, 9-283(2)-1(2), 9-283(2)-1(6) – 2,1 г, 9-283(2)-2 – 2,2 г (рис. 4). Так же в гибридных семьях, полученных от отдаленных скрещиваний с Grossularia robusta, обнаружен значительный потенциал по максимальному выражению признака массы ягоды. У превалирующего числа гибридных сеянцев максимальная масса ягоды колебалась от 2,8 до 3,0 г, минимальное – до 2,6 г у 8-288(2)-19, 9-283(2)-2(1), 9-258(2)-12, максимальное – свыше 3,0 г у 9-258(2)-2, 9-283(2)-2, 9-283(2)-1(2) и 9-283(2)-1(6) (рис. 5).

 

Рис. 5. Максимальная масса ягоды у отборных форм крыжовника F₂, 2019–2021 годы

 

Потомство F₂ показало превышение по массе ягод над указанным видом Grossularia robusta в восемь раз (4,0 г – отборная форма 9-283(2)-1(6), 0,5 г – Grossularia robusta) (рис. 6, 2-я стр. обл.).

 

Рис. 6. Плоды отборного сеянца F₂ 9-283(2)-1(6) (142-х36-12 х Grossularia robusta)

 

Известно, что характеризуют сорт на пригодность к комбайновой уборке урожая физико-механические свойства ягод (усилие отрыва и раздавливания, коэффициент относительной прочности). Показатель усилия отрыва ягод колебался в диапазоне от 62 (9-283(2)-14(1)) до 423 г (9-288(2)-19), средние значения – 130 (9-258(2)-17(2)) 335 г (9-258(2)-1(6)), у большинства – выше 200 г. Средние показатели усилия раздавливания от 555 (9-283(2)-2(1)) до 2080 г (9-283(2)-1(2)), минимальное (413 г) у 8-288(2)-1, максимальное (2314 г) у 9-283(2)-1(2).

Главный признак физико-механических свойств ягод, который характеризует сорт как пригодный к механизированной уборке, – коэффициент относительной прочности ягод, равный или превышающий 0,8.

В результате исследований, у большинства отборных форм, полученных с участием Grossularia robusta (более 60% сеянцев), указанный коэффициент имел оптимальный показатель – 0,8 (рис. 7). Некоторые сеянцы (5 и 6% соответственно) имели низкий коэффициент (0,5 и 0,6), то есть они не соответствовали бы условиям машинной уборки. Среди изученных отборных форм у 5% сеянцев максимальный коэффициент относительной прочности ягод – 0,9.

 

Рис. 7. Коэффициент относительной прочности ягод у отборных форм крыжовника, полученных от отдаленных скрещиваний с Grossularia robusta

 

Один из главных и лимитирующих признаков крыжовника, определяющий его пригодность к механизированной уборке урожая, – габитус куста. Привлекаемый в селекцию вид Grossularia robusta характеризуется мощным развитием куста (свыше 1,5 м), компактным габитусом, ярко выраженным ортотропным типом роста побегов. Используя межвидовую гибридизацию с Grossularia robusta, получены растения F₁ и F₂ ортотропного типа роста куста, пригодного для комбайновой уборки урожая. При этом высота кустов варьирует в пределах 1,0…1,5 м, соответствует оптимальному для машинной уборки габитусу. Зона плодоношения у всех форм от 0,3 до 1,5 м, что также соответствует условиям комбайновой уборки урожая. Межвидовые отборные формы крыжовника с ярко выраженным ортотропным ростом побегов и компактным габитусом куста. Даже при большой нагрузке урожая (до 1 кг и выше на плодоносящую ветвь) не было критического полегания ветвей, кусты сохраняли компактный габитус. В гибридном потомстве с Grossularia robusta выделяется превалирующая часть растений (до 90%), у которых в полной мере наследуются морфологические признаки вида. Таким образом, признак мощного развития, компактного габитуса куста и ортотропного типа роста побегов хорошо наследуется и проявляется в фенотипе потомства при использовании в межвидовых скрещиваниях Grossularia robusta.

Крыжовник относительно засухоустойчивое растение. Однако вопрос устойчивости данной культуры к почвенному и воздушному дефициту влаги остается актуальным. В период интенсивного роста побегов и формирования листового аппарата листья у отборных форм были обводнены больше на 2,5…24,2%, чем в июле. Оводненность при массовом созревании ягод (июль) снизилась в среднем на 6,9% по сравнению с июлем, так как происходит интенсивный отток воды из других органов в ягоды (табл. 1).

 

Таблица 1. Оводненность листьев крыжовника, 2020-2021 годы

Форма	Оводненность тканей листьев, %
	июнь	июль	среднее
семья от сводного опыления F2 (свободное опыление 13-15-1 × Grossularia robusta)
9-258(2)-26(1)	71,7	60,5	66,1
9-258(2)-2	70,7	66,7	68,7
Сеянцы F2 (свободное опыление из семьи 142-х36-12 ×Grossularia robusta)
9-283(2)-1(2)	67,9	62,9	65,4
9-283(2)-1(6)	69,6	64,1	66,8
9-283(2)-2(3)	67,2	64,7	65,9
9-283(2)-1	67,7	57,5	62,6
Среднее, %	70,1	63,2	66,6
НСР05	4,2	4,8	3,6

 

В июне у большинства форм был низкий водный дефицит листьев (не более 10,0%) в полевых условиях, в июле в среднем на 6,9%, по сравнению с июнем, что связано с процессом роста и созревания ягод, а также возрастным состоянием листьев. Ткани молодых листьев более обводнены, чем старые (табл. 2).

 

Таблица 2. Водный дефицит листьев крыжовника в полевых условиях, 2020-2021 годы

Форма	Водный дефицит листьев, %
	июнь	июль	среднее
семья от сводного опыления F2 (свободное опыление 13-15-1 × Grossularia robusta)
9-258(2)-26(1)	5,9	21,1	13,5
9-258(2)-2	9,8	13,7	11,8
Сеянцы F2 (свободное опыление из семьи 142-х36-12 ×Grossularia robusta)
9-283(2)-1(2)	5,2	12,0	8,6
9-283(2)-1(6)	5,9	17,2	11,6
9-283(2)-2(3)	7,9	9,9	8,9
9-283(2)-1	10,0	19,1	14,6
Среднее, %	8,3	15,2	11,6
НСР05	4,6	5,0	3,8

 

При моделировании засухи в июле наблюдали повышение водного дефицита в листьях в среднем на 4,1%, по сравнению с июнем. Минимальная величина водного дефицита листьев у 9-258(2)-26(1), 9-258(2)-2, 9-283(2)-1(6) и 9-283(2)-2(3) (табл. 3). Указанные генотипы способны удерживать и более экономно расходовать воду в условиях засухи. Выявлены формы с наибольшим потенциалом засухоустойчивости 9-258(2)-26(1), 9-258(2)-2 и 9-283(2)-1(6), 9-283(2)-2(3).

 

Таблица 3. Водный дефицит листьев крыжовника после моделирования засухи, 2020-2021 годы

Форма	Водный дефицит листьев, %
	июнь	июль	среднее
семья от сводного опыления F2 (свободное опыление 13-15-1 × Grossularia robusta)
9-258(2)-26(1)	17,5	20,9	19,2
9-258(2)-2	23,6	17,8	20,7
Сеянцы F2 (свободное опыление из семьи 142-х36-12 × Grossularia robusta)
9-283(2)-1(2)	25,3	35,2	30,3
9-283(2)-1(6)	18,8	33,7	23,3
9-283(2)-2(3)	13,7	28,2	21,0
9-283(2)-1	25,3	22,7	24,0
Среднее, %	22,7	26,8	25,7
НСР05	14,5	12,2	10,5

 

Использование в селекции крыжовника межвидовых скрещиваний с Grossularia robusta позволяет получать потомство с высоким адаптивным потенциалом к неблагоприятным абиотическим факторам среды и устойчивости к дефициту почвенной и воздушной влаги.

В результате многолетнего изучения гибридных сеянцев выделены перспективные отборные формы, представляющие интерес для дальнейшей практической селекции крыжовника при создании коммерческих сортов промышленного типа. Краткая характеристика некоторых из них приведена ниже.

Отборный сеянец F₂ 9-283-1(2) (свободное опыление из семьи 142-х36-12 × Grossularia robusta). Куст сильнорослый, компактный, с ортотропными побегами. Слабошиповатый – шипы средние и мелкие, одинарные, отклонены вниз. Превалируют побеги с размещением шипов только в срединной части (два-три узла), верхняя и базальная части побега лишены шипов. Большая нагрузка урожаем (3,5…4,0 кг/куст). Ягоды средние (средняя масса – 2,1, максимальная – 3,7 г). В биологической спелости красные и светло-красные, округлые, дегустационная оценка свежих ягод – 4,0 балла. Поражение плодов и листьев АМР не отмечено (0 баллов), слабое листовыми пятнистостями (до 1,5 баллов).

Отборный сеянец F₂ 9-283-1(6) (свободное опыление из семьи 142-х36-12 × Grossularia robusta). Куст сильнорослый, компактный, с ортотропными побегами. Слабошиповатые побеги – шипы очень мелкие, одинарные, единичные (только в срединной части побега), верхняя и базальная части побега лишены шипов. На превалирующей части однолетнего прироста и нулевых побегах шипы отсутствуют. Большая нагрузка урожаем (3,5…4,0 кг/куст). Ягоды средние и крупные (средняя масса – 2,1, максимальная – 4,0 г). В биологической спелости красные и светло-красные, округлые, дегустационная оценка свежих ягод – 4,0 балла. Поражение плодов и листьев АМР не отмечено (0 баллов), слабое листовыми пятнистостями (до 1,5 баллов).

Таким образом, в результате многолетней и широкомасштабной селекционной программы по использованию в гибридизации крыжовника отдаленных (межвидовые) скрещиваний с Grossularia robusta, доказано, что привлечение в селекцию данного вида позволяет получать гибридное потомство, хорошо наследующее ряд важных признаков (высокая устойчивость к поражению АМР и листовыми пятнистостями, ортотропный характер роста куста, выносливость к ряду неблагоприятных абиотических факторов среды). Все это создает отличную перспективу и основания для создания на геномном базисе полученных межвидовых гибридов с Grossularia robusta форм крыжовника, оптимально соответствующих модели коммерческих сортов промышленного типа.

About the authors

О. V. Kurashev

Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding

Author for correspondence.
Email: kurashev@orel.vniispk.ru

PhD in Agricultural Sciences

Russian Federation, Zhilina, Oryol region

Z. Е. Ozhereleva

Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding

Email: kurashev@orel.vniispk.ru

PhD in Agricultural Sciences

Russian Federation, Zhilina, Oryol region

S. D. Knyazev

Russian Research Institute of Fruit Crop Breeding

Email: kurashev@orel.vniispk.ru

Grand PhD in Agricultural Sciences

Russian Federation, Zhilina, Oryol region

References

Supplementary files