The usage of physiological methods in the creation of soybean varieties

全文:

Взаимосвязь между интенсивностью фотосинтетической деятельности растений и урожайностью установлена и экспериментально доказана выдающимся русским физиологом К.А. Тимирязевым. [9] Зеленые растения, используя углекислый газ воздуха с помощью света, создают органическое вещество, состоящее на 45% из углерода. Главный компонент в фотосинтетическом комплексе – хлорофилл (зеленый пигмент растений, который играет ведущую роль в процессе фотосинтеза и служит важным фактором метаболизма растительного организма в целом). Исследования современных ученых свидетельствуют, что размер и продолжительность работы ассимиляционного аппарата важны в формировании урожая, при этом существенное значение имеет активность фотосинтетических процессов. [1, 3, 4] Чтобы получать высокие урожаи сельскохозяйственных культур, необходимо управлять светом так же, как водным режимом и минеральным питанием. Увеличение интенсивности освещения сказывается на процессе фотосинтеза по-разному и зависит от типа растения и других факторов. [7, 19, 20] Соя – светолюбивая культура, требует правильного подбора исходного материала в селекционной работе с ней. [2, 10] Изучение процессов усвоения квантов света листьями сои во взаимосвязи с его преобразованием в энергию органического вещества позволяет выявлять растения с высоким уровнем поглощения и использования фотосинтетически активной радиации для включения таких генотипов в селекционный процесс. Это делает возможным создавать сорта с высоким уровнем семенной продуктивности с помощью физиологических приемов и классических методов селекции. Исследованиями, проведенными нами ранее, установлено, что в период образования бобов и налива семян 70% азота трансформируется из листьев, 20 – из стеблей и только 10% поступает в семена из корневой системы и клубеньков. [8] Следовательно, накопление в семенах белка и органического вещества зависит от работы листового аппарата сои, в хлоропластах которого образуются продукты фотосинтеза. Стоящая перед селекцией задача постоянного увеличения потенциальной урожайности вновь создаваемых сортов может решиться мультидисциплинарным подходом, включающим знания генетики, биохимии, физиологии и селекции растений. [5, 17, 18] Достижения в изучении механизмов первичных процессов фотосинтеза выявили связь показателей флуоресценции хлорофилла с характеристиками состояния фотосинтетического аппарата фотосинтезирующих организмов. Энергия кванта света, поглощенного светособирающим комплексом (ССК), может быть превращена в энергию разделенных зарядов, которая используется в дальнейших реакциях фотосинтеза, либо теряется при излучении кванта флуоресценции или рассеивании в тепло. [13, 14] Один из наиболее распространенных методов изучения активности фотосинтетических процессов – PAM-флуориметрия, основанная на импульcной амплитудной модуляции, что позволяет измерять величину поглощенной световой энергии растением, которая используется на накопление органического вещества, поступающего в репродуктивные органы. [15, 16] Во ВНИИ сои ведутся исследования по выявлению сортов и сортообразцов сои с высоким уровнем усвоения квантов света фотосистемой II для включения их в селекционный процесс в качестве источников повышенной фотосинтетической активности.

Цель работы – изучение действия фотосистемы II в листьях сортов сои для выявления источников повышенной фотосинтетической активности при создании высокопродуктивных сортов нового поколения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в 2010–2020 годах в коллекционном питомнике лаборатории селекции сои ФГБНУ ФНЦ ВНИИ сои в с. Садовое Тамбовского района Амурской области. В листьях растений сои сортов селекции института (Лидия, Грация, Соната, Татьяна Рязанцева, Кружевница, Евгения, Персона, Октябрь 70, Китросса) определяли параметры флуоресценции хлорофилла с помощью анализатора эффективности фотосинтеза с импульсно-моделированным освещением MINI-PAM (Heinz Walz GmbH, Германия). Эффективный квантовый выход фотосинтеза (Y) характеризует количество усвоенных фотонов, пошедших на фотохимические процессы от общего количества поступивших в систему (F_v/F_m), и активность начальных стадий фотосинтеза, где F_v – переменная флуоресценция, F_m – максимальная в условиях активирующего освещения. Квантовый выход флуоресценции (F₀) показывает количество фотонов, излученных в виде флуоресценции. При сравнительной оценке показателей эффективного квантового выхода фотосинтеза (Y) в листьях сортов сои принимали оптимальную величину (0,83 отн. ед.), установленную исследователями, изучавшими эти параметры. [11] В листьях вычисляли относительную скорость транспорта электронов (ETR), которая отражает отношение поглощенных фотосинтетическими пигментами фотонов к падающим. Исследования выполняли в основные фазы роста и развития: третий тройчатый лист, цветение, образование бобов и налив семян, наступление которых определяли по методике. [12] Параметры флуориметрии измеряли в листьях сои по ярусам (нижний, средний, верхний) в четырех биологических и трех аналитических повторностях с приведением к среднему показателю по растению. Данные статистически обрабатывали в программе Microsoft Excel 2000 с помощью стандартного пакета анализа данных. Параметры флуоресценции рассчитывали в программе Win Control-3. Сорта различались продолжительностью вегетационного периода, потенциальной урожайностью и содержанием белка и жира в семенах (табл. 1).

 

Таблица 1. Характеристика сортов сои селекции ФГБНУ ФНЦ ВНИИ сои

Сорт	Вегетационный период, дни	Потенциальная урожайность, т/га	Содержание в семенах, %
			белок	жир
Лидия (st)	96...104	3,10	41,0	22,0
Грация	90...97	3,30	40,0	22,0
Соната	94...100	2,75	40,9	20,7
Кружевница	99...106	2,93	42,0	18,0
Евгения	107...121	3,27	39,7	18,4
Персона	103...109	3,18	41,0	19,0
Октябрь 70	106...110	2,80	40,2	21,6
Китросса	113...114	4,00	42,0	19,0
Татьяна Рязанцева	109...115	3,31	38,9	18,4

 

Сорта с высокими показателями флуориметрии рекомендовали задействовать в селекционном процессе как родительские формы. Гибридизацию осуществляли по методике, предусматривающей принудительное переопыление. [6] В дальнейшем отбор в популяциях проводили по методу Педигри.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

При сравнительной оценке параметров фотосинтеза в качестве стандарта использовали сорт Лидия, применяемый на Госсортоучастках Дальнего Востока при проведении сортовой оценки сои для включения в Государственный реестр селекционных достижений РФ. Исследования показали существенные различия в поглощении листьями квантов света как между сортами, так и в зависимости от фазы роста и развития растений (табл. 2).

 

Таблица 2. Показатели работы фотосистемы II в листьях сортов сои, средние за 2010–2020 годы

Сорт	Эффективный квантовый выход, Y (II), отн. ед.
	фаза роста и развития растений
	третий тройчатый лист	цветение	образование бобов	налив семян
Лидия (st)	0,74	0,65	0,70	0,75
Грация	0,83	0,83	0,82	0,82
Соната	0,83	0,83	0,83	0,80
Кружевница	0,78	0,76	0,74	0,61
Евгения	0,79	0,75	0,79	0,70
Персона	0,76	0,79	0,77	0,79
Октябрь 70	0,79	0,73	0,67	0,70
Китросса	0,82	0,81	0,80	0,80
Татьяна Рязанцева	0,80	0,71	0,79	0,76
Среднее	0,80	0,76	0,77	0,75

 

По всем сортам эффективный квантовый выход (Y) самый высокий был в фазе третьего тройчатого листа, когда растения хорошо освещены и листья не затеняют друг друга. Этот показатель снижался к фазе налива семян. Высоким уровнем поглощения квантов света и стабильностью в течение всего вегетационного периода отличались Грация, Соната и Китросса, скороспелый Лидия уступал практически всем сортам.

Флуоресцентная часть света, определяемая по показателю F₀ – квантового выхода флуоресценции, у Лидии в фазе цветения превышала этот показатель у сортов Грация, Соната и Китросса на 60, 56 и 63% соответственно, что указывает на пониженную активность листового аппарата растений сои сорта Лидия (рис. 1).

 

Рис. 1. Квантовый выход флуоресценции (F₀), отн. ед.

 

В фазе налива семян, когда происходит активный отток из листьев в семена продуктов фотосинтеза, квантовый выход флуоресценции в листьях сортов Грация, Соната и Китросса был на одном уровне с этим показателем в фазе цветения и меньше на 100 отн. ед., по сравнению с сортом Лидия. Преимущество работы фотосистемы II в листьях сорта Соната, по сравнению со стандартным, было подтверждено с помощью реакции растений на интенсивность светового излучения, которую определяли в фазы третьего тройчатого листа и цветения (рис. 2).

 

Рис. 2. Квантовая эффективность фотохимического преобразования энергии при последовательном увеличении интенсивности света, средняя за 2010–2020 годы

 

Квантовую эффективность фотохимического преобразования энергии при последовательном увеличении интенсивности актиничного света определяли в листьях, изолируя растения от солнечного света с помощью коробок. Автоматически задавали девять периодов освещения, общая продолжительность которых – 3 мин. Наиболее адаптированный к увеличению инсоляции света – сорт Соната, наименее – Лидия. В фазе цветения эффективность фотохимического преобразования энергии фотосинтеза при увеличении степени освещения изменилась. Стабильнее она была при уровне освещенности от 600 до 1500 мкмоль квантов /(м²∙с), что свидетельствует о большей адаптивной способности фотосинтетической системы к поглощению света на этой фазе развития. Максимальные значения отмечены у сорта Соната, минимальные у Лидии.

На рисунке 3 приведены световые кривые, характеризующие зависимость плотности переноса электронов по электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) от интенсивности фотосинтетически активной радиации в листьях сортов Лидия (st) и Соната в фазе цветения.

 

Рис. 3. Скорость электронного транспорта при последовательном увеличении интенсивности света в фазе цветения, 2010–2020 годы

 

Момент выхода кривой на графике свидетельствует о «насыщении» фотосинтеза. В листьях обоих сортов этот показатель повышался по мере увеличения интенсивности света. При 100…500 мкмоль фотонов/(м²∙с) медленно увеличивалась активность квантового выхода, затем резко возрастала, что говорит о высокой степени поглощения квантов света. В листьях сорта Соната при повышении интенсивности света плотность переноса электронов была в два раза выше, чем у стандартного, поэтому «насыщение» фотосинтеза проходило значительно активнее. В результате изучения показателей работы фотосистемы II в листьях растений сои выявили три сорта с высокой степенью усвоения квантов света, которые были рекомендованы в качестве источников повышенной фотосинтетической активности, особенно в период формирования репродуктивных органов. Для создания нового скороспелого сорта селекционеры взяли Грацию в качестве материнской формы (♀) при скрещивании с гибридом Ам. 2146, который получили с использованием сорта Соната, также обладающего высокой степенью поглощения квантов света. В результате был создан сорт Лучистая, прошедший сортоиспытание в 2021–2022 годах, а в 2023 включенный в Государственный реестр селекционных достижений для возделывания в Дальневосточном регионе. Сорт Лучистая (Ам. 2442) с периодом вегетации 105…107 дн. относится к маньчжурскому (manshurica) подвиду, апробационной группе – flavida Enk, предназначен для зоны с суммой активных температур 1800…2000°С (табл. 3).

 

Таблица 3. Характеристика хозяйственно ценных признаков сортов сои Лучистая и Лидия по годам

Показатель	Лучистая				Лидия (st)
	2017	2018	2019	среднее за 2017 –2019	2017	2018	2019	среднее за 2017 –2019
Урожайность семян, т/га	2,67	2,72	2,85	2,75	2,47	2,25	2,46	2,39
Период вегетации, дни	105	106	107	106	102	106	104	104
Высота растений, см	79	72	85	79	73	65	74	71
Высота прикрепления нижних бобов, см	13	13	15	14	12	13	17	14
Масса 1000 семян, г	145,8	148,8	124,9	139,8	161,4	167,7	161,6	163,5
Содержание в семенах белка, %	39,8	39,7	40,0	39,8	38,5	39,2	42,2	39,9
Содержание в семенах жира, %	20,9	21,3	20,2	20,8	20,4	19,7	20,1	20,1

 

За годы изучения в конкурсном сортоиспытании урожайность семян сорта сои Лучистая составила 2,67…2,85 т/га, превысила стандартный в среднем на 0,36 т/га, потенциальная урожайность – 3,12 т/га. Сорт полудетерминантного типа развития с хорошо выполненной верхушкой, форма куста прямостоячая, обладает повышенным уровнем фотосинтетической активности с показателем квантового выхода фотосинтеза на уровне 0,83…0,86 отн. ед. Стебель прямой, формирует две-четыре ветви, что также повышает вклад листовой поверхности в формирование и отток продуктов фотосинтеза в семена (рис. 4, 3-я стр. обл.).

 

Рис. 4. Сорт сои Лучистая: растение, бобы, семена

 

Совместная работа физиологов и селекционеров принесла хорошие результаты при включении в селекционный процесс генотипов, обладающих высоким уровнем поглощения квантов света.

Выводы. Использование современных физиологических методов позволило определить величину поглощенной световой энергии листовой поверхностью растений сои, которая предназначена для накопления органического вещества, поступающего в репродуктивные органы. Оценив девять сортов селекции ВНИИ сои по данным признакам, выявили Грацию, Сонату, Китросса с максимальным уровнем (0,83…0,86 отн. ед.) квантового выхода фотосинтеза и высокой эффективностью фотохимического преобразования энергии при последовательном увеличении интенсивности света. Включение сортов Грация и Соната в селекционный процесс как источников повышенной фотосинтетической активности обеспечило создание нового высокопродуктивного скороспелого сорта Лучистая.

作者简介

V. Sinegovskaya

Federal Scientific Center All-Russian Scientific Research Institute of Soybean

编辑信件的主要联系方式.
Email: valsin09@gmail.com

Academician of the RAS, Professor, Honored Scientist of the Russian Federation

俄罗斯联邦, Blagoveshchensk, Amur region

E. Fokina

Federal Scientific Center All-Russian Scientific Research Institute of Soybean

Email: valsin09@gmail.com

PhD in Agricultural Sciences

俄罗斯联邦, Blagoveshchensk, Amur region

O. Dushko

Federal Scientific Center All-Russian Scientific Research Institute of Soybean

Email: valsin09@gmail.com
俄罗斯联邦, Blagoveshchensk, Amur region

参考

补充文件