САПРОНОЗНЫЕ ИНФЕКЦИИ, СВЯЗАННЫЕ С ОКАЗАНИЕМ МЕДИЦИНСКОЙ ПОМОЩИ: ПРОБЛЕМНЫЕ ВОПРОСЫ ТЕОРИИ ЭПИДЕМИОЛОГИИ

Обложка

Цитировать

Полный текст

Аннотация

C экологических позиций обсуждается содержание эпидемиологической терминологии, применяемой к сапронозным инфекциям, связанным с оказанием медицинской помощи (ИСМП). Отмечается несоответствие биологической сущности симбиотических отношений сапронозных бактерий с биологическими хозяевами в природе этому содержанию. Обосновывается необходимость единого представления о резервуарной роли низших организмов хозяев в циркуляции сапронозных бактерий в составе симбиотических систем независимо от «абиотической» среды обитания симбионтов. В отношениях популяций бактерий и хозяев условия внешней среды выполняют регулирующие функции и обеспечивают циркуляцию возбудителей по трофическим путям, используемым симбионтами. Содержание эпидемиологической терминологии и структура классификаций инфекций и их возбудителей, применяемых в отношении сапронозных ИСМП, должны соответствовать экологической и философской трактовке биотических резервуаров сапронозных бактерий.

Полный текст

Изучение сапронозных инфекций и экологии их возбудителей является актуальным направлением научного познания и практической деятельности в эпидемиологии и смежных медицинских и биологических науках. В последнее время растет понимание того, что представления об эпидемиологических закономерностях сапронозных инфекций по мере углубления знаний о них все больше расходятся с классическими постулатами концепций эпидемиологической теории и биологических наук, доказавшими свою жизнеспособность. Отсутствие в научно-образовательном медико-биологическом сообществе согласованной трактовки содержания терминологии и критериев систематизации сапронозов и их проявлений приводит к затруднениям не только в научной деятельности и преподавании, но и в клинической практике профилактики данных инфекций [1, 5, 8, 10]. Основная задача нашего обзора: продемонстрировать сходство и различия в экологических особенностях возбудителей сапронозов при их циркуляции в природных условиях и в госпитальной среде медицинских организаций; на модели сапронозов из группы инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи (ИСМП), показать возможность совершенствования содержания эпидемиологической терминологии, используя методологию экологического подхода, а именно новые представления о симбиотических отношениях, паразитарных системах, биотических резервуарах этих инфекций и связанных с ними категориях [2, 3, 6, 8]. Речь здесь идет в основном о бактериальных болезнях полиэтиологического генеза, объединенных синдромальным диагнозом - пневмониях, генерализованных, гнойно-септических (ГСИ) и острых кишечных инфекциях (ОКИ). Облигатные антропонозы и зоонозы любой этиологии, заносимые спонтанно в медицинские организации извне, здесь не рассматриваются. В таблице для иллюстрации приведены актуальные возбудители ИСМП, их резервуары в природных условиях и пути заражения людей при нахождении их на излечении в медицинских организациях. Термин «инфекции связанные с оказанием медицинской помощи» является собирательным и объединяет разные по генезу болезни, вызываемые бактериями, грибами, вирусами и прионами. Наиболее значимыми по различным клинико-эпидемиологическим показателям возбудителями ИСМП являются бактерии, относящиеся к антропонозным комменсалам и факультативным паразитам человека (животных). В настоящее время к резервуарам последних добавились растения (водоросли), следовательно, эти сапронозные бактерии, кроме болезней животных (как позвоночных, так и беспозвоночных), могут вызывать и фитонозы. Все эти возбудители считаются условно-патогенными, постоянно циркулируют в лечебных учреждениях и высеваются с различных объектов, включая предметы и средства медицинского назначения [4, 7, 14]. Особенно сложно бороться в госпитальной практике с сапронозными возбудителями (факультативными паразитами), обладающими феноменальной устойчивостью к неблагоприятным внешним воздействиям и многими считавшимися до сих пор сапрофитами. Как выяснилось, эти бактерии после заноса извне «укореняются» в госпитальных условиях, используя в качестве резервуаров (хозяев) и источников инфекции не «абиотические» факторы окружающей среды, а низшие организмы, как это происходит и в естественной природе. Эколого-эпидемиологическая характеристика возбудителей сапронозных инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи (по данным анализа литературы) Род (вид) возбудителя и нозология Резервуар возбудителя Путь заражения человека Campylobacter jejuni, С. fetus, С. coli и др. Кампилобактериоз: ОКИ, ГСИ, пневмонии Млекопитающие, птицы, рыбы, моллюски Пищевой, водный, контактно-бытовой, воздушно-пылевой Pseudomonas aeruginosa, P. acinetobacter, P. putida и др. Псевдомоноз: ГСИ, ОКИ и др. Прокариоты, растения, простейшие, моллюски и др. беспозвоночные, рыбы Контактный, водно-воздушный и воздушно-пылевой Klebsiella pneumoniae, K. mobilis, K. oxytoca и др. Клебсиеллез: пневмонии, ГСИ, ОКИ, пищевые токсикоинфекции и др. Растения, моллюски и др. беспозвоночные, рыбы, птицы, млекопитающие Пищевой, водный, контактно-бытовой, водно-воздушный, воздушно-пылевой Рroteus vulgaris, P. mirabilis, P. penneri и др. Протеоз: ГСИ, пневмонии, ОКИ, пищевые токсикоинфекции и др. Растения, беспозвоночные, рыбы, птицы, млекопитающие, человек Пищевой, контактно-бытовой, водный Aeromonas hydrophila, A. caviae, A. veronii и др. ОКИ, пищевые токсикоинфекции Растения, беспозвоночные Контактно-бытовой, воздушно-пылевой Бактерии других родов: Serratia; Citrobacter; Hafnia; Edwardsiellae; Enterobacter; Providencia; Morganella и др. Пищевые токсикоинфекции, ОКИ, ГСИ, пневмонии и др. Растения, беспозвоночные, млекопитающие (грызуны) Пищевой, водный, контактно-бытовой Clostridium perfringens, C. septicum, C. histolyticum и др. Газовая гангрена, ОКИ Млекопитающие, рыбы, беспозвоночные, растения Контактно-бытовой, воздушно-пылевой, пищевой Clostridium tetani. Столбняк Млекопитающие, птицы, беспозвоночные Контактно-бытовой, воздушно-пылевой, пищевой Clostridium botulinum. Ботулизм, псевдомембранозный энтероколит Рыбы, птицы, млекопитающие, беспозвоночные, растения Пищевой, контактно-бытовой, воздушно-пылевой Salmonella enteritidis, S. typhimurium, infantis и др. Сальмонеллез, ОКИ Млекопитающие, птицы, рептилии, рыбы, растения (бобовые, томаты) Пищевой, водный, контактно-бытовой Legionella pneumophila и др. Легионеллез Прокариоты, простейшие и др. беспозвоночные, рыбы Водно-воздушный, воздушно-пылевой Примечание: резервуары возбудителей и пути заражения человека ранжированы по значимости. Это универсальное представление о биотических резервуарах, обеспечивающих выживание возбудителей как биологических видов, было давно установлено и закреплено за облигатными паразитами человека (антропонозы) и теплокровных животных (зоонозы) при изучении паразитарных систем. Но первооткрыватели проблемы сапронозов преувеличили их способность к длительному сапрофитизму и существованию во внешней («абиотической») среде человека (животных), считая именно этот тип питания бактерий способом сохранения их биологических видов. Поэтому резервуаром сапронозных возбудителей многие до сих пор считают почву, воду и объекты среды [13-15]. Отсюда - разночтения и противоречия в эпидемиологической терминологии и классификациях инфекций и их возбудителей, особенно применительно к сапронозам. Почему же в отношении сапронозных возбудителей человека, животных (в том числе и беспозвоночных) и растений (водорослей) резервуаром так долго признавалась «абиотическая» среда? Ведь на самом деле почва, вода, объекты среды не являются причинными факторами симбиотических взаимодействий в биосистемах, а представляют их условия и участвуют в механизмах и путях передачи в популяциях симбионтов. А инфекционная патология без паразитического типа питания не возникает: паразитизм, как известно, является наиболее распространенной формой симбиоза и биологической основой инфекции [6]. В любой госпитальной среде есть интерьерные растения, обитают микроскопические беспозвоночные животные и прокариотические водоросли, особенно в деталях магистралей воздухообмена, водоснабжения, сантехники и т.д. Эти резервуарные организмы в благоприятных температурных и прочих условиях питаются (помимо воды и химических элементов, извлекаемых из абиотической среды) органическими веществами, в том числе бактериями, которые заносятся извне пациентами, персоналом, посетителями или выводятся патологическими актами в окружающую среду больными. Но главное - эти бактерии вступают с упомянутыми «макроорганизмами» в симбиотические отношения (комменсализм, аменсализм, хищничество, паразитизм и др.) и используют их для питания и размножения [3, 6, 8]. Такое разнообразие симбиотических отношений и типов питания позволяет популяциям бактерий, циркулирующим в госпитальной среде, выживать в неблагоприятных условиях среды путем смены хозяев (резервуаров) и трофики. Нередко бактерии в ходе смен типов питания приобретают признаки патогенного паразитизма и вызывают болезни низших хозяев, формируя параллельно факторы вирулентности (токсигенности) и к человеку. При циркуляции среди иммунодефицитных людей (внутренний резервуар возбудителя в лечебных учреждениях) паразитические и патогенные признаки закрепляются, и формируются эпидемические клоны бактерий, воспроизводящие заболеваемость ИСМП (паразитическая фаза в макроорганизме). Другой тип временного выживания сапронозных бактерий - вне организма хозяина - в «абиотической» среде (сапрофитическая фаза). Для питания ими утилизируются различные органические субстраты и активаторы, которые в госпитальной среде всегда имеются, хотя бы в микродозах. Данные возбудители обладают пластичностью, хорошей адаптацией к скудному питанию и резистентностью к неблагоприятным условиям среды, а также антисептикам, дезинфектантам и антибиотикам, продуцируют полирезистентные клоны, передающие гены устойчивости из одних популяций бактерий в другие [2, 4, 7, 14]. Сапронозные бактерии размножаются в увлажненных медицинских приборах и деталях, инвентаре, биологических жидкостях, в трансплантатах, на предметах быта, даже в лекарствах. Они могут долго сохраняться на факторах передачи, не теряя вирулентности, благодаря способности формировать биопленку (сообщество разных бактерий на органическом матриксе), в «некультивируемых» или «покоящихся» формах, спорах, иногда даже в автотрофическом состоянии (при отсутствии органических веществ). В медицинских организациях всегда существуют благоприятные социальные условия для их заноса, резервации, размножения, а также активной циркуляции в госпитальной среде, часто вместе с антропонозными условно-патогенными комменсалами. Этому способствуют активные пути передачи бактерий при инвазивных диагностических и лечебных вмешательствах, особенно в сочетании с недостатками в работе персонала. При иммунодефицитных состояниях людей (травма, операция, шок, кровопотеря и т.п.) обычно снижается порог их защищенности к инфицирующей дозе, а значит, повышается вирулентность (токсигенность) возбудителей (псевдомонады, клебсиеллы, ацинетобактеры, протей и др.). Такие бактерии легко передаются через факторы госпитальной среды с участием больных и транзиторных носителей из числа пациентов и персонала. Тем самым в медицинских организациях обеспечивается фазовое развитие эпидемических проявлений заболеваемости ИСМП с периодическим доминированием эпидемических клонов. Обычно среди высеваемых бактерий выявляется полирезистентность к антибиотикам. Инфекции, которые они вызывают, характеризуются значительным эпидемическим потенциалом, полиморфизмом симптоматики, сочетанием синдромов, тяжелым течением с высокой летальностью и инвалидизацией заболевших. Прослеживается корреляция заболеваемости с особенностями организации работы персонала в условиях перегрузки [2-4, 7, 8]. Таким образом, налицо регулирующая роль социальных условий в проявлениях внутренней регуляции паразитарных систем при функционировании медицинских организаций, в которых формируются собственные резервуары возбудителей сапронозных инфекций. Пациенты часто не являются первичным резервуаром и источниками большинства сапронозных инфекций, поскольку их организмы - «биологические тупики» для возбудителей: люди становятся жертвами инфекционных процессов, вызванных заражениями из контаминированной окружающей среды стационара. Они могут быть, скорее, «механическими распространителями» этих инфекций, заносящими микроорганизмы извне и передающими их пациентам, персоналу, а также заражая среду. Вероятно, основная доля заболевших заражается через многочисленные факторы среды, на которые возбудители попадают как из биотических резервуаров, так и непосредственно от пациентов, пройдя при этом пассажи через биоту и организмы людей, формируя резистентность к воздействию лечебных и профилактических средств. Популяции таких бактерий то разрежаются под внешним воздействием, то размножаются; так же «пульсируют» их паразитические и патогенные свойства. Однако на пике заболеваемости ГСИ трудно бывает исключить реальную роль пациентов как источников («временного резервуара») возбудителей (протей, клостридии, псевдомонады, серрации и др.). Поэтому в практическом смысле таких больных (да и персонал, посетителей) в стационарах приходится считать вероятными активными источниками возбудителей и тщательно выполнять необходимые правила общего санитарно-противоэпидемического режима. В изоляторах и «гнойных» палатах противоэпидемические мероприятия должны ужесточаться. В связи с прежними некорректными представлениями о резервуарах возбудителей сапронозов, обусловленных разнородностью этих болезней, применительно к ИСМП существует много противоречий с общими эпидемиологическими постулатами. Так, клиницисты часто пользуются собирательным термином «артифициальный (искусственный) механизм передачи» возбудителей ИСМП пациентам из окружающей среды лечебного учреждения, независимо от их генеза - антропонозного, сапронозного или редко выявляемого зоонозного. Человек же в роли источника инфекции (хозяина и резервуара возбудителя) выступает только тогда, когда действует антропонозный механизм передачи восприимчивым людям. Поскольку в стационаре циркулируют и условно-патогенные комменсалы - потенциальные антропонозные возбудители ИСМП (стрептококки, стафилококки, эшерихии, нейссерии и др.), к ним, в принципе, понятие «механизм передачи» (но антропонозный и естественный!) применимо. Осложнения лечебно-диагностических вмешательств в этих случаях возникают чаще при транслокации условно-патогенных бактерий из очага эндогенной инфекции больного в иммунодефицитный биотоп, а заражение других пациентов и персонала реализуется обычными антропонозными механизмами и путями передачи возбудителей. При сапронозах (сапрозоонозах) правильнее считать, что пациенты заражаются посредством разнообразных «искусственных» или «артифициальных» путей, а не механизмов: человек, по существу, в естественных условиях, а часто и в лечебных учреждениях - биологический тупик для большинства возбудителей сапронозов и зоонозов. Ведь здесь механизмов передачи, «в эпидемиологическом смысле», нет, как указывал В.Д. Беляков; да и в природе они реализуются только в популяциях низших организмов, часто совпадая с трофическими путями в симбиотических системах. При этом далеко не всегда возникает фито- или зоопатология, чаще вначале образуются различные симбиозы бактерий и низших хозяев без патологических признаков. Контаминированные абиотические объекты среды являются факторами передачи этих возбудителей, а не резервуаром или источником инфекции. Возбудитель лишь выживает, попадая на факторы среды, временно размножается при наличии питательных веществ и использует факторы и пути передачи для проникновения в организмы новых индивидуальных хозяев, но основной его резервуар - биота (живые низшие организмы), которые будут обеспечивать сохранение популяции до ликвидации этой самой биоты. Об этом свидетельствует длительная и стойкая резервация определенных видов и клонов бактерий в медицинских организациях, иногда даже несмотря на строжайшее соблюдение противоэпидемического режима. Анализ обширной литературы и личный опыт приводит нас к парадоксальному заключению: действительно, от природы возбудители сапронозных ИСМП получили максимальную способность противостоять агрессивному действию среды, ведь это древнейшие формы жизни, возможно, ее родоначальники. Но в социальных условиях госпитальной среды эти их качества многократно усиливаются способностью циркуляции в различных симбиотических системах с частыми сменами индивидуальных хозяев и резервуаров, а также типов питания. Эти качества реализуются и в природе, но не так мощно и быстро, как в лечебных учреждениях, где имеются все условия для резервации, размножения, циркуляции и выживания под давлением профилактических и лечебных мероприятий и средств. Последняя пара факторов только ускоряет микроэволюцию возбудителей при череде адаптационных перестроек свойств бактерий и способствует формированию антропонозных механизмов передачи в перспективе; возможно, эти процессы уже идут сейчас. Не совсем подходит к характеристике возбудителя ИСМП и термин «сапрофит» (это общий недостаток традиционной терминологии), поскольку сапрофитический и автотрофический типы питания - одни из многих вариантов трофики, которые чередуются в жизни бактерий, вплоть до перехода в паразитизм в высшем организме с формированием факторов патогенности для него. Тем более нельзя называть сапрофитами условно-патогенных антропонозных комменсалов и непатогенных паразитов. Все они используют среду для перемещения и циркуляции в биоте: сапронозные возбудители - в популяциях низших организмов (человек как биологическое исключение), антропонозные комменсалы - в высших организмах (человек, как правило). Ведь возбудители сапронозов сохраняются как виды, циркулируя в различных природных симбиотических системах (природная очаговость), образующих цепи, сети и пищевые пирамиды, и практически не вызывают заболеваний у людей вне лечебных учреждений, за исключением примеров техногенной очаговости в агро- и урбоценозах (легионеллез, иерсиниозы) [9, 11-13, 15]. Вероятно, существует какая-то общая связь между процессами циркуляции сапронозных бактерий в природе и резервацией актуальных эпидемических клонов в лечебных учреждениях по территориальной приуроченности через заносы потенциальных возбудителей ИСМП. И эти заносы реализуются не только с поступающими в стационары пациентами с ранами и травмами, но резервация потенциальных возбудителей может быть заложена при строительстве данного объекта или сформирована в ходе его эксплуатации. В практической работе лечебных учреждений при множестве возбудителей ИСМП и разнообразии вариантов их заноса и перекрестной циркуляции часто невозможно отделить заражение пациентов от больного, персонала, посетителей и из автономного биотического резервуара (например, симбиоз сине-зеленых водорослей с легионеллой на фильтрах кондиционеров как причина вспышки пневмонии). Поиск «первичного» источника инфекции среди людей чаще всего неэффективен. Исходить надо из наличия в стационаре хронического, комбинированного по резервуарам и путям передачи возбудителей эпидемического очага ИСМП и данных микробиологического мониторинга заболеваемости и факторов среды. Поэтому организационно проще осуществлять комплексные профилактические меры к вероятным источникам возбудителей болезней всех трех классов, включая зоонозы (часть из них являются, по сути, сапрозоонозами, например, сальмонеллезы, кишечный иерсиниоз, эшерихиозы и др.). Нужно, одновременно воздействуя на все возможные пути и факторы передачи возбудителей, нейтрализовать заражающую способность вероятных источников (как биоту, так и людей). Подобная тактика обусловлена единым подходом к проведению мероприятий санитарно-противоэпидемического режима независимо от генеза ИСМП, так как их возбудители с разной степенью активности постоянно циркулируют в стационарах, особенно хирургического профиля. Эти задачи решаются комплексно - не только медицинскими мерами, но и такими направлениями профилактики, как предупредительный надзор (специальное проектирование и технология строительства клиник, прокладка особых коммуникаций, периодичность закрытия отделений стационаров на ремонт и дезинфекцию…). Термин «артифициальный механизм передачи» применительно к сапронозным ИСМП носит корпоративный характер: речь идет, конечно, о путях передачи (заражения), действующих исключительно в «искусственной» госпитальной среде. Реальные механизмы передачи сапронозных возбудителей реализуются в естественных резервуарах в природе или в той же госпитальной среде в популяциях низших организмов (фитонозы и зоонозы). Эпидемического процесса в прямом смысле термина нет, а есть «эпидемические проявления эпизоотического или эпифитотического процесса»: ведь упомянутые представители резервуарной биоты в обыденной обстановке как бы не существуют. Правда, в ряде случаев трудно исключить непосредственную передачу возбудителя от человека-источника инфекции восприимчивому человеку. Для условно-патогенных комменсалов, использующих обычные антропонозные механизмы и пути передачи, данные термины адекватно отражают суть непрерывности эпидемического процесса. Эти различия нужно понимать и использовать для дифференциации санитарно-про-тивоэпидемических (профилактических) ме-роприятий в медицинских организациях. Завершая обзор общих теоретических положений о сапронозных ИСМП, подчеркнем, что госпитальным эпидемиологам, организующим санитарно-эпидемиологический надзор в медицинских организациях, нужно иметь представление об экологических закономерностях существования возбудителей сапронозов в условиях госпитальной среды. Основой надзора является постоянный микробиологический мониторинг заболеваемости, слежение за динамикой ее уровня и этиологической структуры возбудителей, их свойств и контаминированности элементов госпитальной среды как факторов риска передачи возбудителей. Нельзя забывать о скрытых биотических резервуарах инфекций, подлежащих обнаружению и ликвидации (нейтрализации). Результаты микробиологического мониторинга позволяют конкретизировать санитарно-противоэпидемические (профилактические) и лечебно-диагностические мероприятия в ходе повседневной деятельности медицинских организаций.
×

Об авторах

Александр Борисович Белов

Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова

Email: syezd2@mail.ru
кандидат медицинских наук, доцент кафедры общей и военной эпидемиологии, полковник медицинской службы в отставке 194044, г. Санкт-Петербург, ул. Лебедева, 6, тел. 8 (812) 292-34-20

Александр Александрович Кузин

Военно-медицинская академия им. С.М. Кирова

доктор медицинских наук, доцент кафедры общей и военной эпидемиологии 194044, г. Санкт-Петербург, ул. Лебедева, 6, тел. 8 (812) 292-34-20

Список литературы

  1. Белов А.Б. Вероятные перспективы развития экологической классификации инфекционных болезней человека по резервуарам возбудителей (взгляд эпидемиолога). Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2013; 68 (1): 6-14.
  2. Белов А.Б., Куликалова Е.С. Сапронозы: экология возбудителей, эпидемиология и систематика. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2016; 86 (1): 5-16.
  3. Беляков В.Д. Голубев Д.Б., Каминский Г.Д., Тец В.В. Саморегуляция паразитарных систем. Л.: Медицина 1987; 240.
  4. Брусина Е.Б., Рычагов И.П. Эпидемиология внутрибольничных гнойно-септических инфекций. Новосибирск: Наука 2006; 171.
  5. Брусина Е.Б. Эпидемиология инфекций, связанных с оказанием медицинской помощи, вызванных возбудителями группы сапронозов. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2015; 81 (2): 50-56.
  6. Бухарин О.В. Инфекционная симбиология. Журнал микробиологии 2015; 4: 4-9.
  7. Кузин А.А., Свистунов С.А., Суборова Т.Н., Огарков П.И., Рудь А.А. Микробиологическая диагностика в системе эпидемиологического надзора за инфекционными осложнениями у пострадавших с тяжелой травмой. Профилактическая и клиническая медицина 2013; 2: 88-91.
  8. Литвин В.Ю., Гинцбург А.Л., Пушкарева В.И., Романова Ю.М., Боев Б.В. Эпидемиологические аспекты экологии бактерий. Под ред. академика РАМН С.В. Прозоровского. М: Фармарус-Принт 1998; 256.
  9. Литвин В.Ю., Сомов Г.П., Пушкарева В.И. Сапронозы как природно-очаговые болезни. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2010; 50 (1): 10-16.
  10. Макаров В.В. Сапронозы, факторные и оппортунистические инфекции (к истории этиологических воззрений в отечественной эпидемиологии и эпизоотологии). Ветеринарная патология 2004; 24 (1): 7-17.
  11. Панин А.Л., Сбойчаков В.Б., Белов А.Б., Краева Л.А., Власов Д.Ю., Гончаров А.Е. Природно-техногенная очаговость инфекционных болезней на территории антарктических поселений. Успехи современной биологии 2016; 136 (1): 53-67.
  12. Пушкарева В.И., Литвин В.Ю., Ермолаева С.А. Растения как резервуар и источник возбудителей пищевых инфекций. Эпидемиология и вакцинопрофилактика 2012; 63 (2):10-20.
  13. Сомов Г.П. Современные представления о сапронозах и сапрозоонозах. Ветеринарная патология. 2004; 26 (3): 31-35.
  14. Тартаковский И.С., Груздева О.А., Галстян Г.М., Карпова Т.И. Профилактика, диагностика и лечение легионеллеза. М.: Студия МДВ 2013; 344.
  15. Терских В.И. Сапронозы (о болезнях людей и животных, вызываемых микробами, способными размножаться вне организма во внешней среде, являющейся для них местом обитания). Журнал микробиологии 1958; 8: 118-122.

Дополнительные файлы

Доп. файлы
Действие
1. JATS XML

© Белов А.Б., Кузин А.А., 2017

Creative Commons License
Эта статья доступна по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike 4.0 International License.

СМИ зарегистрировано Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор).
Регистрационный номер и дата принятия решения о регистрации СМИ: серия ЭЛ № ФС 77 - 75489 от 05.04.2019 г
.



Данный сайт использует cookie-файлы

Продолжая использовать наш сайт, вы даете согласие на обработку файлов cookie, которые обеспечивают правильную работу сайта.

О куки-файлах