Morphology and functioning of limbic system: literature review

Full Text

Введение

Перед современной наукой стоит задача сотрудничества нейробиологии и физиологии, неврологии, психиатрии, психологии с целью изучения функционирования мозга, исследования эффективности различных форм обучения, мотивации, запоминания. Для данных дисциплин особый интерес представляют структуры головного мозга, осуществляющие высшие нервные функции, в их числе – кортикальные центры анализаторов, ассоциативные зоны коры, структуры второй сигнальной системы, лимбическая система, таламус, базальные ядра.

Уникальность лимбической системы состоит в следующем. Во-первых, она объединяет кортикальные и субкортикальные структуры, участвующие в процессах памяти, обучения, эмоциональных реакциях, регуляции висцеральных функций. Во-вторых, её составляющие имеют широкую систему связей практически со всеми структурами головного мозга, что объясняет разлитое влияние лимбической системы на всю работу центральной нервной системы и организма в целом.

В настоящее время проведено впечатляющее количество исследований относительно функционирования лимбической системы, её взаимодействия с ретикулярной формацией и гипоталамо-гипофизарной системой, влияния её структур на мотивацию, память, обучение, эмоциональные переживания, стрессовые реакции, сон, половое и пищевое поведение. Несмотря на такое число публикаций, остро ощущается потребность в систематизированном литературном обзоре функционирования лимбической системы, поскольку в многочисленных исследованиях отражен лишь определенный аспект работы её структур.

Цель исследования – создание литературного обзора о строении лимбической системы и её влиянии на различные формы деятельности организма человека (когнитивные функции, эмоциональные реакции, регуляция гомеостатических механизмов, мотивация).

Строение лимбической системы

Лимбическая система (от лат. limbus – кайма, край) представляет собой комплекс структур коркового, диэнцефального, мезэнцефального происхождения, расположенных на медиальной и нижней поверхностях большого мозга. Данные образования непрерывно взаимодействуют друг с другом, регулируют физиологические и психоэмоциональные процессы [1].

Впервые термин «лимбус» был использован в 1664 г. Томасом Уиллисом по отношению к структурам, ограничивающим медиальный край больших полушарий. В работах Поля Брока встречается понятие «большая лимбическая доля». Он подразумевал под этим термином подмозолистую область и сводчатую извилину. Первоначально структуры медиальной поверхности больших полушарий объединялись в единую систему лишь на основании пространственного расположения. Их функциональное взаимодействие было выявлено в исследованиях Джеймса Пейпеца и Поля Мак-Лина (он же и сформулировал сам термин «лимбическая система») [2].

Согласно современным представлениям, лимбическая система делится на лимбическую кору и подкорковые структуры. Лимбическая кора включает в себя поясную, парагиппокампальную (вместе с крючком), зубчатую извилины и гиппокамп [3]. Некоторые авторы объединяют поясную извилину, её перешеек, парагиппокампальную извилину в единое образование – сводчатую извилину [1]. Также в источниках указывают принадлежность орбитофронтальной коры (10, 11 и 47 поля по Бродману), фронтально-теменной коры и гипоталамуса к лимбической системе [4]. В подкорковые структуры входят миндалевидное тело, прозрачная перегородка и её ядра, передние таламические ядра, обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, сосцевидные тела, черная субстанция [3; 5]. Наиболее полифункциональными структурами являются гиппокамп и сосцевидные тела [6]. Лимбическая система имеет обширную сеть связей между своими структурами и с различными структурами головного мозга, представленными ассоциативными, комиссуральными и проекционными волокнами.

Гиппокамп

Гиппокамп является парным образованием, расположенным на медиальной поверхности височной доли больших полушарий, образует медиальную стенку нижних рогов бокового желудочка мозга. В его составе выделяют аммонов рог (собственно гиппокамп, делится на головку и тело), зубчатую извилину (пластинку), основание гиппокампа (субикулюм). Гистологически в гиппокампе выделяют три слоя: краевой (аксоны пирамидных и тела корзинчатых нейронов), пирамидный (тела пирамидных нейронов) и молекулярный (дендриты пирамидных нейронов) [7].

По отношению к образованиям гиппокампа выделяют две зоны коры: субикулярную кору¹ и гиппокампальную формацию² [8].

Функционально гиппокамп задействован в процессах памяти и внимания, однако точный механизм его работы не выяснен. Далее в статье будет подробно рассказано о роли гиппокампа в процессах «перевода» информации из кратковременной в долговременную память.

Миндалевидное тело (амигдала)

Парное скопление ядер, находится в белом веществе височной доли под скорлупой. В соответствие с одной из множества классификаций в амигдале выделяют две группы ядер: базолатеральную (включает латеральное ядро и латеральную часть базального ядра) и кортикомедиальную (включает медиальное, кортикальное, центральное ядра и мелкоклеточную часть базального ядра) [9].

Латеральное ядро обрабатывает информацию, поступающую от сенсорных зон коры больших полушарий, медиальное – от обонятельного мозга. Центральное ядро связано ассоциативными волокнами со структурами ствола мозга [10]. Если говорить обобщенно, то функциями миндалины являются формирование эмоциональных реакций (в первую очередь страха), участие в процессах памяти, принятия решений.

Прозрачная перегородка

Прозрачная перегородка представляет собой пластинку из двух листков, между которыми располагается полость. Септум находится между мозолистым телом (окружает его тело, клюв, колено) и сводом, разделяет передние рога боковых желудочков. Спереди перегородка проходит от конечной пластинки до валика мозолистого тела. Ядра перегородки имеют двухсторонние связи с гиппокампом и зубчатой извилиной, гипоталамусом. Перегородку можно рассматривать как корреляционный центр, обеспечивающий циркуляцию информации по гиппокампу, амигдале, ретикулярной формации. Соответственно, септум как «посредник информации» принимает участие в формировании эмоциональных реакций и полового поведения, сне, поддержании гомеостаза [11].

Сосцевидные тела

Сосцевидные тела представляют собой два округлых образования, относятся к структурам заднего отдела гипоталамуса, располагаются между серым бугром (сзади) и задним продырявленным веществом (спереди). Согласно современным представлениям, в каждом теле находится два ядра: медиальное и латеральное, они разделены межмамиллярной бороздой. Связь между ядрами осуществляется через супрамамиллярную комиссуру [12].

Мамиллярные ядра связаны с пирамидальными клетками гиппокампа, ядрами покрышки, ядрами ретикулярной формации среднего мозга, ядрами спинного мозга (через медиальную петлю), VIII и X парами ядер черепно-мозговых нервов, базальными ганглиями. Через тела проходит промежуточный пучок обонятельного пути. Также мамиллярные ядра формируют эфферентные пути гипоталамуса: мамиллярный пучок выходит из медиального ядра и в субталамической области разделяется на пучок Вик д’Азира (мамилло-таламический тракт) и пучок Гуддена (мамилло-тегментальный тракт) [13]. Тела являются подкорковыми центрами обоняния, участвуют в процессах памяти, регуляции эмоциональных реакций и полового поведения совместно с ядрами передней и средней зон гипоталамуса.

Передние ядра таламуса

Таламус (зрительный бугор) – парная структура промежуточного мозга, располагается по обеим сторонам третьего желудочка. Задний отдел утолщен и носит название «подушка», передний отдел заострен, называется «передний бугорок». Медиальные поверхности таламусов соединены интерталамическим сращением. Латеральные поверхности граничат с внутренней капсулой, покрышками ножек мозга. В таламусе выделяют несколько групп ядер: передние (относятся к лимбической системе), медиальные, задние ядра [14].

В таламусе сходятся все восходящие проводящие пути, следовательно, функционально таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, центром экстрапирамидной системы³. В его передние ядра поступают сигналы от сосцевидных тел, то есть вентральная зона таламуса – связующее звено между корковыми и подкорковыми центрами обоняния. Также передние ядра влияют на внимание и эпизодическую память [15].

Гипоталамус⁴

Гипоталамус расположен под таламусом, кзади от внутренней капсулы и зрительного перекреста, по обе стороны III желудочка. Он связан с ножкой гипофиза с помощью воронки, в которой проходят аксоны нейронов крупных ядер и кровеносные сосуды. В гипоталамусе выделяют серый бугор и сосцевидные тела.

Топографически не выделены как четкие границы самого гипоталамуса, так и границы скоплений его ядер. Например, гипоталамус разделяют на три зоны в поперечном направлении: перивентрикулярную, медиальную и латеральную. Медиальная и латеральная части разделены столбом свода и пучком Вика д’Азира. Перивентрикулярная зона является тонкой полоской, прилежащей к III желудочку.

Другие авторы выделяют три области ядерных скоплений в сагиттальном направлении: переднюю (хиазматическую), срединную (бугристую), заднюю (мамиллярную).

К передней группе ядер гипоталамуса относятся медиальное и латеральное преоптические, паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазматическое, переднее и латеральное гипоталамические ядра [16]. Крупные ядра передней области (паравентрикулярное и супраоптическое) секретируют нейрогормоны – вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. Данные нейрогормоны поступают по аксонам нейронов соответствующих ядер в нейрогипофиз [17].

Переднее продырявленное вещество

Переднее продырявленное вещество – скопление серого вещества четырехугольной формы, располагается кзади от обонятельного треугольника и прямой извилины. Своё название структура получила в связи с тем, что состоит из малых отверстий, через которые проходят передняя и средняя мозговые артерии⁵ [18]. Переднее продырявленное вещество является подкорковым обонятельным центром, в нем обонятельный тракт разделяется на три пучка: медиальный, промежуточный и латеральный⁶.

Черная субстанция

Ядро расположено на всем протяжении ножки мозга от моста до промежуточного мозга. Черная субстанция является важным компонентом экстрапирамидной системы, участвует в реализации вегетативных функций. Анатомически делится на две части: ретикулярную (расположена медиодорсально) и компактную (расположена вентролатерально). Ретикулярная часть выступает в роли связующего звена, принимает сигналы из полосатого тела, субталамического ядра, отправляет их в четверохолмие, таламус и снова в полосатое тело. Компактная часть имеет двусторонние связи с полосатым телом, образуя нигро-стрио-нигральную петлю⁷, влияет на активность базальных ганглиев [19].

Обонятельные луковицы, треугольники, тракт

Обонятельная луковица располагается на нижней поверхности лобной доли полушария большого мозга, прилежит снизу к обонятельной борозде (располагается латеральнее срединной щели головного мозга). Структура парная, с гистологической точки зрения состоит из нескольких клеточных слоев: клубочковый слой, внешний плексиформный слой, слой митральных клеток, внутренний плексиформный слов, слой зернистых клеток. В данных слоях располагаются тела прегломерулярных, митральных, зернистых, пучковых клеток и их отростки. С данными клетками связываются волокна обонятельного нерва (I пара черепно-мозговых нервов) [20]. Между клетками выстроена сложная сеть синаптических контактов, которые позволяют модулировать локальные возбуждающие и тормозящие влияния, передачу импульсов на другие структуры проводящего обонятельного пути. Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт [21].

Обонятельный тракт достигает обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и подмозолистой извилины. В данных структурах он разветвляется на три пучка [20]. Медиальный пучок направляется в поясную, парагиппокампальную извилины, крючок (ункус). Промежуточный пучок последовательно проходит через прозрачную перегородку, свод, сосцевидные тела, гиппокамп, ункус. Латеральный пучок делится на две части: первая следует в крючок, вторая – в миндалевидное тело, вегетативные ядра гипоталамуса и другие структуры лимбической системы.

Поскольку структуры обонятельного мозга⁸ относятся к лимбической системе, ощущение запаха человеком может вызывать у него определенные эмоции. Например, фруктовый запах вызывает чувство наслаждения, удовольствия, мятный – удивление, камфарный – печаль [22].

Влияние лимбической системы на эмоциональные реакции

Под эмоциональными реакциями в физиологии понимается субъективная реакция организма на любое раздражение, отражающее отношение актуальной потребности и вероятности её удовлетворения, оцениваемое на основе индивидуального опыта и генетически заложенных механизмов [23].

В 1937 г. американский невролог Дж. Пейпец выдвинул гипотезу относительно формирований эмоциональных реакций в структурах лимбической системы.

Он предполагал, что эмоции являются результатом движений нервных импульсов по круговым связям между гипоталамусом, передневентральным ядром таламуса, поясной извилиной, гиппокампом, сосцевидными телами. Гипоталамус в круге является источником нервных импульсов, движение которых по связям будет приводить к возникновению эмоциональных реакций [24]. Данная система связей получила название «большой круг Пейпеца».

В настоящее время теория возникновения эмоций отличается от гипотезы Пейпеца, поскольку американский невролог не учитывал влияние новой коры и ретикулярной формации на развитие эмоций. Однако установлено, что данный круг участвует в процессах память и обучения⁹. Помимо большого круга Пейпеца выделяют малый круг Пейпеца (или круг Наута). Связи в данном круге обеспечивают взаимодействие гипоталамуса, миндалевидного тела и структур среднего мозга. Согласно современным данным, малый круг обеспечивает агрессивно-оборонительные формы поведения, влияет на пищевое и сексуальное поведение [25].

Принятая в наши дни концепция возникновения эмоциональных реакций выглядит следующим образом. Эмоции контролируются единой эмоциональной системой, основными структурами которой являются амигдала, орбитофронтальная кора, ядра височной доли. Механизмы возникновения положительных и отрицательных эмоций различны.

Механизм положительных эмоций

Приятные раздражители (вкусовые, тактильные, сексуальные) воспринимаются соответствующей областью коры. От неё сигналы поступают на ракушку прилегающего ядра (вентральная часть стриатума). От ракушки импульсы передаются на бледный шар и срединные дорсальные ядра таламуса. От таламуса информация проходит по таламокортикальным путям в лобную долю коры.

Механизм отрицательных эмоций

Стимулы (ноцицептивные и соматосенсорные) от парабрахиальных ядер ствола, специфических ядер таламуса, сенсомоторной коры¹⁰ направляются к латеральной части миндалины. Информация от миндалевидного тела поступает к латеральным ядрам гипоталамуса и серому веществу вокруг сильвиевого водопровода.

Психосоматические проявления эмоциональных реакций, такие как учащение сердцебиения и дыхания, повышение артериального давления, потливость, связывают с работой гипоталамуса (он одновременно имеет большое количество связей с лимбической системой и является центром вегетативной нервной системы) [26].

Значение гиппокампа в возникновении эмоций остается не изученным в полной мере. По мнению многих современных ученых, влияние гиппокампа на эмоции преувеличено. Некоторые исследователи допускают влияние гиппокампа на эмоции как интегративного центра сенсорной активности [27]. Несмотря на противоречивые данные, в 2017 г. в журнале Nature было опубликовано исследование об изменениях мозга у подростков с тяжелой депрессией. В результате исследования подтвердилась связь между размером гиппокампа и возникновением депрессии: при статистически меньших размерах гиппокампа депрессия у юношей возникает чаще. Более того, существует прямая зависимость между уменьшением размеров гиппокампа и проживанием опыта насилия в детстве [28].

Ведущая роль амигдалы в эмоциональных реакциях подтверждается многими исследованиями. При стимуляции миндалевидного тела электрическим током у человека возникают гнев, страх, редко – удовольствие [29]. У животных при двусторонней амигдалатомии наблюдается потеря способности к агрессивному поведению и конкуренции, борьбе за лидерство [24]. В настоящее время обсуждается допустимость и эффективность амигдалатомии у людей с тяжелыми расстройствами поведения [30].

Сейчас многие ученые изучают переднюю поясную извилину в парадигме анализа человеком собственных эмоций, сочувствия окружающим, способности к реализации социальных взаимодействий. Группой ученых было проведено исследование, в ходе которого установлено существование прямой зависимости между размерами передней поясной коры и способностью к эмпатии, распознаванию эмоций, выстраиванию социальных связей. Более того, было установлено, что ментальная травматизация в детстве вызывает снижение объема передней поясной извилины во взрослом возрасте [31].

Влияние лимбической системы на память и обучение

Гиппокамп участвует в формировании пространственных представлений в сознании и в консолидации¹¹.

В 1978 г. группа ученых¹² проводила исследования на крысах. В мозг грызунов имплантировали электроды и отслеживали активность различных зон мозга (генерирование клетками тета-ритма). Как только животные оказывались в знакомом месте, клетки гиппокампа возбуждались, что регистрировалось электродами. Можно сделать вывод, что гиппокамп создает пространственную карту, благодаря чему мы можем распознавать знакомые нам места [32].

Недавно было проведено другое исследование, в котором участниками стали таксисты Лондона. В Великобритании от водителей такси требуют безупречное знание города, способность незамедлительно построить несколько маршрутов из точки А в точку В. Ученые провели МРТ мозга таксистам и мужчинам, занятым в других профессиональных сферах. У водителей размеры гиппокампа превышали размеры в контрольной группе. Это подтверждает идею, что гиппокамп хранит данные об ориентации на местности и, соответственно, может увеличиваться в размерах при развитии пространственного мышления [33].

Миндалина и гиппокамп совместно участвуют в процессах обучения и памяти. Был проведен эксперимент на обезьянах: их обучили выбору одного незнакомого предмета из двух предложенных (второй предмет всегда был знакомым). После того, как животные давали верный ответ в 100 % случаев, им проводили двустороннюю абляцию и амигдалы, и гиппокампа. В результате утраты данных структур обезьяны стали не способны выполнять задачу с выбором незнакомой вещи, они ошибались в 60 % случаев. Животные либо не могли осознать задачу, либо не могли дифференцировать предметы на знакомые и незнакомые. Если ученые удалили лишь одну из структур (либо гиппокамп, либо минделевидное тело), то значительных ухудшений результатов не наблюдалось (91 и 97 % соответственно). Следовательно, данные структуры могут компенсировать утрату другой и сохранить способности к обучению и запоминанию, но их совместная потеря делает невозможным дальнейшее познание [34].

Процессы формирования памяти связаны с движением информации по структурам большого круга Пейпеца, в котором ключевая роль принадлежит гиппокампу. Новая информация, поступающая посредством органов чувств, сначала анализируется соответствующим кортикальным центром и фиксируется в кратковременной памяти. Кратковременная память – память, существующая за счет временных нейронных связей. Считается, что в данной памяти может сохраняться 7 ± 2 элемента. Далее информация должна несколько раз пройти по всем структурам большого круга Пейпеца, чтобы произошла консолидация [35]. Долговременная память – память, в которой сохраняются данные на длительный срок и могут без труда извлекаться для использования.

У пациентов, которым была проведена электрошоковая терапия, отмечалась фрагментарная амнезия. В памяти пациентов были утеряны события последних лет, но более давние воспоминания сохранились и не изменились. Люди потеряли способность к сохранению новых событий в долговременной памяти: они не могли воспроизвести моменты, которые происходили полчаса назад. Известно, что данная терапия оказывает разрушительное влияние на гиппокамп. В связи с чем можно сделать вывод, что при обширной травматизации гиппокампа запоминание нового материала, а следовательно, обучение чему-либо не освоенному ранее невозможно [36].

В литературе часто встречается пример потери памяти у пациента, у которого был удален гиппокамп. В 1957 г. Генри Молисон (в научных источниках известен как Н.М.) обратился к нейрохирургу Уильяму Сковиллу с жалобами на эпилептические припадки. Врач принял решение удалить гиппокамп, амигдалу и часть энторинальной коры. После операции у Генри больше не было приступов эпилепсии, но он потерял способность к запоминанию. Многие ученые заинтересовались этим и провели многочисленные исследования над Н.М. В результате экспериментов выяснилось, что у Генри страдает как эпизодическая, так и семантическая память¹³. Таким образом, исследования Н.М. положили начало пониманию гиппокампа как центра перевода информации в долговременную память [37–39].

Влияние лимбической системы на мотивацию

Мотивация – система внутренних факторов (мотиваторов), вызывающих поведение человека, направленное на достижение определенных целей [40].

В мозге выделяют две системы: систему вознаграждения (поощрения) и систему наказания. Первая система генерирует приятные ощущения, эмоции, в результате которых поведение закрепляется. Например, ученик получает удовольствие, радость от хороших оценок и продолжает прилежно выполнять задания. Система вознаграждения включает в себя широкий спектр структур (так называемая кортико-базально-таламокортикальная петля): базальные ганглии, составляющие лимбической системы, вентральную тегментальную область. Основными медиаторами системы выступают ГАМК и дофамин.

В системе поощрения ключевым является мезолимбический путь. Он является дофаминергическим трактом, связывающим покрышку среднего мозга и черную субстанцию (источники дофамина) со структурами лимбической системы (гиппокампом, парагиппокампальной и поясной извилинами, миндалиной, перегородкой), гипоталамусом и корой лобной доли [41].

В первую очередь воздействию дофамина подвержены ядра миндалины, в связи с чем амигдала является ключевой структурой в формировании мотивации и иницировании зависимости (аддикции). От самого миндалевидного тела отходят ГАМКергические проекции, которые направлены на вентальную тегментальную область.

Система наказаний является менее изученной, её действие противоположно системе вознаграждения: она вызывает негативные эмоции, неприятные ощущения, в результате которых человек отказывается от какой-либо формы поведения. В данном случае примером может служить поведение спортсмена после неудачного старта: после плохого результата спортсмен сделал выводы об ошибках в своей подготовке и в дальнейшем избегал прежней формы поведения (например, усиленных тренировок в день соревнований). К данной системе относятся глутаматергические проекции миндалины на вентральную тегментальную область [42].

Взаимодействие лимбической системы с ретикулярной формацией и гипоталамо-гипофизарной системой

Наиболее фундаментально взаимодействие лимбической системы с ретикулярной формацией (РФ), гипоталамо-гипофизарной системой (ГГС), корой можно охарактеризовать в парадигме теории функциональной системы П.К. Анохина. Лимборетикулярный комплекс (ЛРК) является надсегментарным отделом вегетативной нервной системы и, как следствие, аппаратом управления любой функциональной системы. Согласно теории, аппарат управления должен включать центр синтеза информации (анализ обстановочной и пусковой афферентации, мотивации, памяти), центр принятия решения (формирование представления результата и программы действий). ЛРК посылает сигналы к сегментарным центрам вегетативной нервной системы и к гипоталамо-гипофизарной системе. ЛРК и кора связаны двусторонними связями, структуры больших полушарий формируют поведенческие реакции, которые также являются регуляторным механизмом функциональной системы [43].

Далее стоит разобрать частные взаимодействия структур лимбической системы и структур ГГС, РФ.

РФ располагается в стволе мозга, в её состав входит ядро шва, голубое пятно, черная субстанция (частично). В ней располагаются дыхательный, пищеварительный и сосудодвигательный центры [26].

Болевые сигналы, воспринимаемые чувствительными нейронами спинномозговых узлов, проходят через РФ. Она имеет широкую систему связей с постцентральной извилиной (анализ информации от ноцицепторов), лимбической корой (возникновение негативных эмоций при боли). Наличие обширных связей РФ с лимбической корой и центрами памяти объясняет явление невропатической боли: после исчезновения соматического симптома (или даже выздоровления) человек может ощущать боль, сохраняющуюся длительный промежуток времени [44].

Ядро шва РФ является частью антиноцицептивной системы: оно выделяет серотонин, снижающий восприятие болевых ощущений и облегчающий эмоциональные реакции при боли [45].

Голубое пятно является сложной структурой, включающей в себя в основном норадренергические нейроны. Во-первых, пятно имеет связи практически со всеми системами мозга, поскольку участвует в цикле сна и бодрствования [46]. Во-вторых, голубое пятно участвует в формировании эмоциональных реакций и состояний. Стимуляция током области пятна вызывает у животных страх и тревогу, данное явление объясняется связями нейронов пятна с гипоталамусом и амигдалой [47].

Миндалевидное тело образует связи с передней и средней частями гипоталамуса, которые соответственно связаны с нейро- и аденогипофизом. Данные взаимодействия обеспечивают вегетативные реакции при эмоциях.

Стресс-реакции «бей – беги» находятся под контролем лимбической системы. Нервные влияния страха/агрессии активируют миндалину, она в свою очередь возбуждает гипоталамус. Гипоталамус (как центр вегетативной нервной системы) действует на мозговое вещество надпочечников, вызывая выделение адреналина в кровь. Далее нейросекреторные клетки среднего отдела гипоталамуса выделяют кортиколиберин, который стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона аденогипофизом. Данный гормон в свою очередь действует на пучковую и сетчатую зоны надпочечников, стимулируя синтез глюкокортикоидов и половых гормонов [48]. Кроме реализации стресс-реакций, нейроны амигдалы могут контролировать концентрацию гормонов пучковой и сетчатой зоны надпочечников, поддерживая её на постоянном уровне. В амигдале расположены рецепторы, которые регистрируют содержание данных гормонов в крови, проходящей через регионарные сосуды. Рецепторы изменяют активность нейронов миндалины, которые в свою очередь действует на гипоталамус, механизм восстановления концентраций совпадает с механизмом реализации стресс-реакций [49].

Также миндалевидное тело влияет на выбор пищи, осуществляет эмоциональную модуляцию приема пищи. В данном случае вновь важна его связь с гипоталамусом, поскольку вентромедиальное ядро гипоталамуса является центром насыщения. Данное взаимодействие объясняет значение ритуалов при приеме пищи в профилактике расстройства пищевого поведения: дети, которые принимают пищу всегда за столом, совместно с другими членами семьи, без использования гаджетов во время употребления пищи, реже подвержены ожирению и расстройствам пищевого поведения [50].

Выводы

Данная статья является результатом систематизации многочисленных данных относительно лимбической системы и её связи с другими структурами мозга. В ходе создания литературного обзора удалось установить значимость лимбической системы для функционирования человека и с биологической, и с социально-психологической точки зрения. Обзор является очередным подтверждением, что все процессы высшей нервной деятельности имеют под собой субстрат в виде структур головного мозга и их влияния друг на друга и другие системы организма. Основными выводами статьи являются следующие положения:

1. Лимбическую систему следует рассматривать как сложный комплекс разнородных структур, деятельность которых направлена на реализацию сложных форм поведения и поддержание нормальной жизнедеятельности организма.
2. Вегетативные влияния лимбической системы возможны благодаря её сочетанной работе с РФ и ГГС.
3. В эмоциональных реакциях задействованы амигдала, гипоталамус, обонятельный мозг.
4. Реализация запоминания и обучения возможна благодаря взаимодействию гиппокампа, поясной извилины, таламуса, гипоталамуса, мамиллярных тел и миндалевидного тела.
5. Структуры лимбической системы являются составной частью систем поощрения и наказания.
6. Лимбическая система влияет на половое и пищевое поведение.

Разумеется, ученым предстоит прийти к консенсусу по многим вопросам, связанным с лимбической системой (например, о роли гиппокампа в эмоциональных реакциях или других структурах лимбической системы (кроме амигдалы), которые являются частью системы наказания мозга). Данный обзор будет полезен для таких научных дисциплин, как: анатомия, физиология, психиатрия, неврология, психотерапия, психология, педагогика и социология. Такой широкий спектр наук обусловлен разлитым влиянием лимбической системы на центральную нервную систему в целях реализации сложных форм поведения и поддержания гомеостаза. В связи с чем к изучению лимбической системы необходимо подходить в парадигме комплексного подхода, учитывая как морфологические аспекты, так и функциональные особенности, связанные с обеспечением различных форм высшей нервной деятельности.

Финансирование. Исследование не имело спонсорской поддержки.

Конфликт интересов. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

Вклад авторов равноценен.

 

¹ Субикулярная кора – область больших полушарий, окаймляющая гиппокамп, включает парагиппокампальную и поясную извилины.

² Гиппокампальная формация – область мозга, которая включает в себя Аммониев рог, зубчатую извилину и энторинальную кору.

³ Экстрапирамидная система – часть ЦНС, управляющая движением, в которой нисходящие пути начинаются от подкорковых, стволовых структур и не проходят через пирамиды продолговатого мозга.

⁴ Многие авторы не относят гипоталамус к лимбической системе, но данной работе необходимо подробно рассмотреть его морфологические характеристики, поскольку через гипоталамус реализуются вегетативные проявления влияний лимбической системы.

⁵ Передняя и средняя мозговые артерии – ветви внутренней сонной артерии, которые участвуют в образовании Виллизиева круга.

⁶ см. раздел «Обонятельные луковицы, треугольники, тракт».

⁷ Нигро-стрио-нигральная петля – система двусторонних связей между черной субстанцией и стриатумом. Черная субстанция выделяет дофамин, который оказывает тормозно-модулирующее влияние на синапсы между корой и полосатым телом. Нейроны стриатума выделяют ГАМК, сдерживающую секрецию дофамина черной субстанцией.

⁸ Обонятельный мозг – комплекс структур, к которому относятся обонятельные луковица, треугольник, тракт, переднее продырявленное вещество, гиппокамп, сводчатая и зубчатая извилины.

⁹ См. раздел «Влияние лимбической системы на память и обучение».

¹⁰ Нейроны поясной извилины участвуют в формировании негативные эмоции при восприятии боли.

¹¹ Консолидация – процесс «перехода» информации из кратковременной памяти в долговременную.

¹² В группу входили Джон О’Киф, Мей-Бритт Мозер и Эдвард Мозер. В 2014 г. они получили Нобелевскую премию по медицине и физиологии за исследование пространственной функции гиппокампа.

¹³ Эпизодическая и семантическая память является составными частями долговременной памяти. В эпизодической памяти сохраняются автобиографические воспоминания (память о переживаниях, личном опыте, впечатлениях). Семантическая память служит для сохранения знаний о мире (слова из языков, названия различных объектов, имена).

About the authors

Yu. P. Torsunova

E.A. Vagner Perm State Medical University

Email: nina.v.afanaseva@yandex.ru

Candidate of Medical Sciences, Associate Professor, Department of Normal, Topographic Anatomy and Operative Surgery

Russian Federation, Perm

N. V. Afanasieva

E.A. Vagner Perm State Medical University

Author for correspondence.
Email: nina.v.afanaseva@yandex.ru

second-year student

Russian Federation, Perm

References

Supplementary files